Углеводы – классификация и свойства в таблице, общая формула (химия, 10 класс)

4.6

Средняя оценка: 4.6

Всего получено оценок: 928.

4.6

Средняя оценка: 4.6

Всего получено оценок: 928.

Одну из наиболее важных функций в живых организмах выполняют углеводы. Они являются источником энергии и участвуют в метаболизме.

Общее описание

Другое название углеводов – сахара. Углеводы имеют два определения:

• с точки зрения биологии – биологически активные вещества, являющиеся источником энергии для живых организмов, в том числе человека;
• с точки зрения химии – органические соединения, состоящие из нескольких карбонильных (-СО) и гидроксильных (-ОН) групп.

Элементы, образующие углевод:

• углерод;
• водород;
• кислород.

Общая формула углеводов – C_n(H₂O)_m. Минимальное количество атомов углерода и кислорода – три. Соотношение водорода и кислорода всегда 2:1, как в молекуле воды.

Источником углеводов является процесс фотосинтеза. Углеводы составляют 80 % сухой растительной массы и 2-3 % – животной. Углеводы входят в состав АТФ – универсального источника энергии.

Виды

Углеводы – многочисленная группа органических веществ. Они классифицируются по двум признакам:

• количеству атомов углерода;
• количеству структурных единиц.

В зависимости от количества атомов углерода в одной молекуле (структурной единице) выделяют:

• триозы;
• тетрозы;

• пентозы;
• гексозы;
• гептозы.

Молекула может включать до девяти атомов углерода. Наиболее значимыми являются пентозы (C₅H₁₀O₅) и гексозы (C₆H₁₂O₆). Пентозы являются компонентами нуклеиновых кислот. Гексозы входят в состав полисахаридов.

Рис. 1. Структура моносахарида.

По второму признаку классификации углеводы бывают:

Особенности сложных структур описаны в таблице углеводов.

Виды	Формула	Характеристика	Примеры
Моносахариды	Cn(Н2О)n	Состоят из одной структурной единицы. Входят в состав ДНК, РНК, АТФ. В зависимости от открытой группы выделяют кетозы (R1-CO-R2) и альдозы (R-CHO)	Глюкоза, фруктоза, рибоза
Олигосахариды	CmH2nOn	Состоят из 2-10 моносахаридов. Могут включать одинаковые моносахаридные остатки (гомоолигосахариды) или разные (гетероолигосахариды)	Сахароза, лактоза, мальтоза
Полисахариды	CnH2mOm	Состоят из множества моносахаридов (от 10 до нескольких тысяч)	Целлюлоза, хитин, крахмал

Рис. 2. Структура полисахарида.

Одна из наиболее значимых разновидностей олигосахаридов – дисахариды, состоящие из двух моносахаридов. Они служат источником глюкозы и выполняют строительную функцию в растениях.

Физические свойства

Моносахариды и олигосахариды имеют схожие физические свойства:

• кристаллическое строение;
• сладкий вкус;
• растворимость в воде;
• прозрачность;
• нейтральная pH в растворе;
• низкие температуры плавления и кипения.

Полисахариды – более сложные вещества. Они нерастворимы и не имеют сладкого привкуса. Целлюлоза – разновидность полисахарида, входящая в состав клеточных стенок растений. Аналогичный целлюлозе хитин входит в состав грибов и панцирей членистоногих. Крахмал накапливается в растениях и распадается на простые углеводы, которые являются источником энергии. В животных клетках резервную функцию выполняет гликоген.

Химические свойства

В зависимости от структуры каждому углеводу характерны особые химические свойства. Моносахариды, в частности глюкоза, подвергаются многоступенчатому окислению (в отсутствии и присутствии кислорода). В результате полного окисления образуется углекислый газ и вода:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ +6H₂O.

В отсутствии кислорода под действием ферментов происходит брожение:

• спиртовое –

  C₆H₁₂O

  6 → 2C₂H₅OH (этанол) + 2CO₂;

• молочнокислое –

  C₆H₁₂O₆ → 2CH₃-CH(OH)-COOH (молочная кислота).

Иначе с кислородом взаимодействуют полисахариды, сгорая до углекислого газа и воды:

(C₆H₁₀O₅)n + 6O₂ → 6nCO₂ + 5nH₂O.

Олигосахариды и полисахариды разлагаются до моносахаридов при гидролизе:

• C₁₂H₂₂O₁₁ + H₂O → C₆H₁₂O₆ + C₆H₁₂O₆;
• (C₆H₁₀O₅)n + nH₂O → nC₆H₁₂O₆.

Глюкоза реагирует с гидроксидом меди (II) и аммиачным раствором оксида серебра (реакция серебряного зеркала):

• CH₂
  OH-(CHOH)₄-CH=O + 2Cu(OH)₂ → CH₂OH-(CHOH)₄-COOH + Cu₂O↓ + 2H₂O;
• CH₂OH-(CHOH)₄-CH=O + 2[Ag(NH₃)₂]OH → CH₂OH-(CHOH)₄-COONH₄ + 2Ag↓ +3NH₃ + H₂O.

Рис. 3. Реакция серебряного зеркала.

Что мы узнали?

Из темы химии 10 класса узнали об углеводах. Это биоорганические соединения, состоящие из одной или нескольких структурных единиц. Одна единица или молекула состоит из карбонильных и гидроксильных групп. Различают моносахариды, состоящие из одной молекулы, олигосахариды, включающие 2-10 молекул, и полисахариды – длинные цепочки из множества моносахаридов. Углеводы сладкие на вкус и хорошо растворимы в воде (исключение – полисахариды). Моносахариды растворяются в воде, окисляются, взаимодействуют с гидроксидом меди и аммиачным оксидом серебра.

Полисахариды и олигосахариды подвергаются гидролизу. Полисахариды горят.

Тест по теме

Доска почёта

Чтобы попасть сюда — пройдите тест.

• Рома Иванов

  10/10

• Дмитрий Валиулин

  9/10

• Алина Раджабова

  10/10

Оценка доклада

4.6

Средняя оценка: 4.6

Всего получено оценок: 928.

---

А какая ваша оценка?

Углеводы клетки их функции, классификация

Углеводы (сахара) — это органические вещества, которые содержат карбонильную группу (=С=O) и несколько гидроксильных групп. Общая формула углеводных соединений записывается как С_x(Н₂О)_y где x и y могут иметь разные значения. Все углеводы являются либо альдегидами, либо кетонами, а в их молекулах всегда имеется несколько гидроксильных групп, т. е. они одновременно являются и многоатомными спиртами.

Классификация углеводов химическая

Углеводы подразделяют на три главных класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Таблица классификация углеводов, их структура, функции

Классификация углеводов	Особенности строения, структура, функции	Представители
Моносахариды (растворимые углеводы)	Это соединения, в основе которых лежит неразветвленная углеродная цепочка, при одном из атомов углерода которой находится карбонильная группа (=С=O), а при всех остальных — по одной гидроксогруппе (-ОН). В зависимости от числа атомов углерода выделяют триозы (х = 3), тетрозы (х = 4), пентозы (х = 5), гексозы (х = 6) и т. д. В зависимости от того, входит в состав моносахарида альдегидная (-CНO) или кетогруппа (-CO-), их разделяют на альдозы (R-CHO) и кетозы (R1-CO-R2). Стереоизомерия моносахаридов — все изомеры моносахаридов делятся на D- и L- формы по сходству расположения ОН-группы, они одинаковы по составу и молек. массе, но различны по строению или расположению атомов. Ниже пример слева D-глицеральдегид, а справа L-глицеральдегид	Глюкоза, фруктоза, пентоза
Олигосахариды (дисахариды)	Олигосахариды — это короткие (часто из 6-12 единиц) продукты конденсации моносахаридов. Они могут связываться с белками (гликопротеины) или липидами (гликолипиды) и формировать гликокаликс — внешнюю оболочку животной клетки. Они также играют важную роль в межклеточном узнавании и в иммунном ответе. Среди дисахаридов наиболее распространены мальтоза, лактоза и сахароза:  глюкоза + глюкоза = мальтоза; глюкоза + галактоза = лактоза; глюкоза + фруктоза = сахароза.   В природных дисахаридах кольца моносахаридов объединены гликозидными связями. Они чаще всего образуются между альдегидной или кетогруппой (т.е. редуцирующей группой) одного моносахарида и гидроксильной группой другого.	Мальтоза, сахароза, лактоза
Полисахариды	Полисахариды являются биологическими полимерами, образующиеся из моносахаридных субъединиц (мономеров) путем гликозидного связывания, в первую очередь D-глюкозы. Субъединицы объединяются путем конденсации (реакция сопровождается выделением молекул воды), а разделяются путем гидролиза (разрушение связей с участием воды). Плохо растворяются в воде. Необходимы для жизнедеятельности животных и растений.	целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин.

Таблица углеводов и их функции 

Углевод	Функции и строение углеводов
Углеводы моносахариды
Глюкоза (декстроза или D-глюкоза)	Представляет собой моносахарид (одиночный сахар) с эмпирической формулой СnН2nОn. Она относится к гексозам, так как их молекулы имеют шесть атомов углерода. Наиболее распространенный дыхательный субстрат (т.е. источник энергии). источник энергии живых организмов — входит в состав переносчиков электронов NAD, РАD и NADР и переносчика энергии аденозинтрифосфата (АТР).
Фруктоза	Изомер глюкозы СnН2nОn , один из наиболее распространенных  в природе сахаров. Компонент семенной жидкости. Пищевым источником являются фрукты. Примерно 1 из 20000  человек страдает непереносимостью фруктозы, которая может привести к повреждению печени и почек или к гипогликемии.
Углеводы олигосахариды
Сахароза (глюкозо-фруктоза)	Наиболее распространена в растениях. Сахарозу получают обычно из сахарного тростника и сахарной свеклы и используют как подсластитель.
Лактоза (глюкозо-галактоза)	Источник углеводов для детенышей млекопитающих. В молоке содержится около 5% лактозы.
Углеводы полисахариды
Крахмал	Крахмал состоит из двух полимеров а-глюкозы: амилоза обычно содержит около 300 молекул глюкозы, соединенных а-1,4-гликозидными связями. Из-за массивных боковых цепей на стороне -СН2ОН молекула принимает форму спирали (наиболее удачна для упаковки большого количества субъединиц в ограниченном пространстве). Поскольку молекула крахмала имеет так мало свободных концов, гидролизующий фермент амилаза имеет мало доступных точек для ее расщепления. Благодаря этому крахмал — превосходное запасное вещество.
Амилопектин	Это разветвленная цепь, включающая до 1500 глюкозных субъединиц. Отдельные а-1,4-цепи связаны между собой а-1,6-гликозидными связями.
Гликоген	Это полимер а-глюкозы, очень похожий на амилопектин, но с гораздо меньшим количеством поперечных связей и с более короткими а-1,4-цепями. Это больше подходит животным клеткам, которые запасают питательные вещества на менее долгие сроки, чем растительные клетки.
Целлюлоза	Целлюлоза — это полимер глюкозы, соединенной β-1,4-гликозидными связями. При β-конформации каждая последующая субъединица переворачивается, так что полимер имеет форму прямой цепи. Затем параллельные полисахаридные цепи связываются поперечными водородными связями. Такое поперечное связывание предотвращает проникновение воды. Целлюлоза очень устойчива к гидролизу и, следовательно, является прекрасной структурной молекулой (целлюлозные клеточные стенки). Она идеальна для растений, которые легко могут синтезировать большое количество углеводов.
Хитин	Структурный полисахарид низших растений, грибов и беспозвоночных животных (роговые оболочки членистоногих — насекомых и ракообразных). Хитин, подобно целлюлозе в растениях, выполняет опорные и механические функции в организмах грибов и животных. Молекула хитина построена из остатков N-ацетил-D-глюкозамина, связанных между собой β-1,4-гликозидными связями.

1. Структурную (клеточные стенки растений, бактерий, грибов; наружный скелет членистоногих).

2. В составе гликокаликса животных клеток определяют антигенные свойства клеток, их способность «узнавать» друг друга.

3. Являются важным компонентом соединительной ткани позвоночных животных.

4. Выполняют защитную функцию (у животных — гепарин как ингибитор свертывания крови, у растений — камеди и слизи, образующиеся в ответ на повреждения тканей).

5. Полисахариды являются запасными питательными веществами всех организмов, играя роль важнейших поставщиков энергии при окислении в процессах брожения, гликолиза, дыхания (энергетическая ценность глюкозы составляет 17,6 кДж/моль).

6. Рибоза и дезоксирибоза являются компонентами нуклеотидов, образующих нуклеиновые кислоты.

7. В различных процессах хчетаболизма углеводы могут превращаться в аминокислоты (далее в белки) и жиры.

_______________

Источник информации:

1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.

2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.

3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак — Минск — 2011.

Урок 10. углеводы. глюкоза. олигоса- хариды. сахароза — Химия — 10 класс

Химия, 10 класс

Урок № 10. Углеводы. Глюкоза. Олигосахариды. Сахароза

Перечень вопросов, рассматриваемых в теме: урок посвящён изучению углеводов, особенностям их строения. Рассмотрено влияние функциональных групп на свойства углеводов. Даётся характеристика химических свойств глюкозы и сахарозы. Объяснена биологическая роль углеводов и области их применения.

Глоссарий

Алкилирование – реакция образования простых эфиров в результате замещения атома водорода углеводородным радикалом в гидроксогруппе.

Ацилирование – реакция образования сложных эфиров в результате взаимодействия спиртов, в том числе многоатомных, с кислотами или кислотными ангидридами.

Брожение маслянокислое – превращение глюкозы под действием маслянокислых бактерий в масляную кислоту. Сопровождается выделением углекислого газа и водорода.

Брожение молочнокислое – превращение глюкозы под действием молочнокислых бактерий в молочную кислоту.

Брожение спиртовое – разложение глюкозы под действием дрожжей с образованием этилового спирта и углекислого газа.

Глюкоза – моносахарид состава С₆Н₁₂О₆, состоящий из 6 атомов углерода, 5 гидроксильных групп и альдегидной группы. Может существовать как в виде линейной, так и циклической молекул. Вступает в реакции окисления, восстановления, ацилирования, алкилирования, подвергается молочнокислому, спиртовому, маслянокислому брожению.

Крахмал – полисахарид, состоящий из остатков α-глюкозы.

Лактоза, или молочный сахар – дисахарид С₁₂Н₂₂О₁₁, состоящий из остатков глюкозы и галактозы, подвергается гидролизу, может окисляться до сахариновых кислот.

Моносахариды – углеводы, не подвергающиеся гидролизу, состоят из 3–10 атомов углерода, могут образовывать циклические молекулы с одним циклом (глюкоза, фруктоза, рибоза).

Невосстанавливающие углеводы – углеводы, не содержащие альдегидной группы и не способные к реакциям восстановления (фруктоза, сахароза, крахмал).

Олигосахариды – углеводы, образующие при гидролизе от 2 до 10 молекул моносахаридов (сахароза, лактоза).

Полисахариды – углеводы, образующие при гидролизе от нескольких десятков до сотен тысяч молекул моносахаридов (целлюлоза, крахмал).

Рибоза— моносахарид, относится к пентозам. Линейная молекула содержит альдегидную группу. Образует пятичленный цикл. Входит в состав РНК.

Сахароза – дисахарид, состоящий из остатков α-глюкозы и β-фруктозы. Относится к невосстанавливающим углеводам, так как не содержит альдегидную группу и не может восстанавливать гидроксид меди (II) до одновалентного оксида меди и серебро из аммиачного раствора гидроксида серебра. Является многоатомным спиртом. Подвергается гидролизу.

Углеводы – кислородсодержащие органические соединения, содержащие карбонильную и несколько гидроксильных групп.

Фруктоза – моносахарид состава С₆Н₁₂О₆, относится к кетозам. Может существовать как в виде линейной молекулы, так и образовывать пятичленный цикл.

Целлюлоза – полисахарид, состоящий из остатков β-глюкозы.

Основная литература: Рудзитис, Г. Е., Фельдман, Ф. Г. Химия. 10 класс. Базовый уровень; учебник/ Г. Е. Рудзитис, Ф. Г, Фельдман – М.: Просвещение, 2018. – 224 с.

Дополнительная литература:

1. Рябов, М.А. Сборник задач, упражнений и тестов по химии. К учебникам Г.Е. Рудзитис, Ф.Г. Фельдман «Химия. 10 класс» и «Химия. 11 класс»: учебное пособие / М.А. Рябов. – М.: Экзамен. – 2013. – 256 с.

2. Рудзитис, Г.Е. Химия. 10 класс : учебное пособие для общеобразовательных организаций. Углублённый уровень / Г.Е. Рудзитис, Ф.Г. Фельдман. – М. : Просвещение. – 2018. – 352 с.

Открытые электронные ресурсы:

• Единое окно доступа к информационным ресурсам [Электронный ресурс]. М. 2005 – 2018. URL: http://window.edu.ru/ (дата обращения: 01.06.2018).

ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ

Понятие об углеводах, их классификация

Углеводами называются кислородсодержащие органические соединения, содержащие карбонильную и несколько гидроксильных групп и обычно отвечающие общей формуле С_п(Н₂О)_т. К углеводам относятся глюкоза, фруктоза, рибоза, сахароза, лактоза, крахмал, целлюлоза и другие. Углеводы могут существовать как в виде линейных, так и циклических молекул. Углеводы, молекулы которых могут образовывать только один цикл, называют моносахаридами (глюкоза, фруктоза, рибоза). Если молекула углевода при гидролизе распадается на несколько (от двух до десяти моносахаридов), они называются олигосахаридами (сахароза, лактоза). Углеводы, образующие при гидролизе десятки, сотни и более моносахаридов, называются полисахаридами (крахмал, целлюлоза).

Моносахариды

В молекуле моносахарида может быть от двух до десяти атомов углерода. Все моносахариды имеют окончание -оза. В названии сначала указывается количество атомов углерода, а затем прибавляется окончание: триоза, тетроза, пентоза, гексоза.

Для живых организмов наиболее важны пентоза и гексоза. Моносахариды с альдегидной группой называют альдозами (например, глюкоза), а содержащие кетогруппу – кетозами (например, фруктоза). Нумерация атомов углерода в альдозах начинается с атома альдегидной группы, а в кетозах – с крайнего атома, наиболее близкого к карбонильной группе.

Глюкоза

Самым распространённым моносахаридом в природе является глюкоза. Она содержится в сладких ягодах и фруктах. Мёд также содержит много глюкозы.

Глюкоза относится к группе гексоз, так как содержит шесть атомов углерода. Молекулы глюкозы могут быть как линейными (D-глюкоза, альдоза), так и циклическими (α и β-глюкоза). Линейная молекула глюкозы содержит на конце альдегидную группу. Общей формулой С₆Н₁₂О₆ можно обозначить как глюкозу, так и фруктозу.

Фруктоза относится к кетозам и образуется пятичленный цикл. Она является изомером глюкозы. Фруктоза, также, как и глюкоза, может существовать в виде линейных и циклических молекул, в зависимости от положения заместителей у второго атома углерода различают α- и β-фруктозу.

Глюкоза – бесцветное кристаллическое вещество. Она хорошо растворяется в воде, имеет сладкий вкус. Факт наличия в молекуле глюкозы альдегидной группы доказывает реакция «серебряного зеркала». С фруктозой эта реакция не идёт. Один моль глюкозы реагирует с пятью молями уксусной кислоты с образованием сложного эфира, что доказывает наличие в молекуле глюкозы пяти гидроксильных групп. Такая реакция называется ацилированием. Если к раствору глюкозы на холоде добавить растворы сульфата меди и щелочи, то вместо осадка образуется ярко-синее окрашивание. Эта реакция доказывает, что глюкоза – многоатомный спирт. Благодаря наличию в молекуле глюкозы альдегидной группы, она может не только вступать в реакцию «серебряного зеркала», но и восстанавливать гидроксид меди (II) до одновалентного оксида. Водород в присутствии никелевого катализатора восстанавливает глюкозу до сорбита – шестиатомного спирта. В реакциях с низшими спиртами в кислой среде или с йодистым метилом в щелочной среде гидроксильные группы участвуют в образовании простых эфиров – происходит реакция алкилирования.

Глюкоза, в зависимости от условий, вступает в реакции брожения с образованием различных продуктов. Под действием молочнокислых бактерий глюкоза превращается в молочную кислоту – этот процесс получил название «молочнокислое брожение». Он используется при изготовлении кисломолочных продуктов. В присутствии дрожжей глюкоза подвергается спиртовому брожению. Этот вид брожения используется при изготовлении алкогольных напитков, а также дрожжевого теста. В этом процессе, кроме спирта, образуется углекислый газ, который делает тесто пышным. Брожение глюкозы, в результате которого образуется масляная кислота, происходит под действием особых маслянокислых бактерий. Этот вид брожения применяют в производстве масляной кислоты, эфиры которой широко используют в парфюмерии. Но если маслянокислые бактерии попадут в пищевые продукты, они могут вызвать их гниение.

Одним из продуктов фотосинтеза, который идет с участием зеленых растений, является глюкоза. Для человека и животных глюкоза является основным источником энергии для осуществления обменных процессов. В организмах животных глюкоза накапливается в виде гликогена (полисахарида, образованного остатками глюкозы). В растениях глюкоза превращается в крахмал (полисахарид, состоящий из остатков α-глюкозы). Клеточные оболочки высших растений построены из целлюлозы (полисахарид, состоящий из остатков β-глюкозы).

В крови человека находится около 0,1% глюкозы. Этой концентрации достаточно для снабжения организма энергией. Но при заболевании, называемом «сахарный диабет», глюкоза не расщепляется, её концентрация в крови может достигать 12%, что приводит к серьёзным нарушениям в работе всего организма.

В лабораторных условиях глюкозу можно получить из формальдегида в присутствии гидроксида кальция. Впервые этот синтез осуществил Александр Михайлович Бутлеров в 1861 году. В промышленности глюкозу получают гидролизом крахмала под действием серной кислоты.

Сахароза

Самым распространенным дисахаридом является сахароза. В природе она в большом количестве находится в свёкле и в сахарном тростнике. Молекула сахарозы состоит из остатков α-глюкозы и β-фруктозы.

Сахароза – бесцветное кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, в два раза слаще глюкозы. Температура плавления равна 160 ^оС. В результате реакции сахарозы с гидроксидом меди появляется ярко-синее окрашивание, что характерно для многоатомных спиртов, но при нагревании раствора красный осадок не образуется, что указывает на отсутствие альдегидной группы. В присутствии минеральных кислот при нагревании сахароза подвергается гидролизу, распадаясь на α-глюкозу и β-фруктозу. Если к суспензии известкового молока прилить раствор сахарозы, то осадок растворяется. Образуется растворимый в воде сахарат кальция. Эта реакция лежит в основе получения сахарозы из сахарной свеклы и сахарного тростника. Если через раствор сахарата кальция пропустить углекислый газ, то образуется осадок карбоната кальция и раствор сахарозы.

Сахарозу применяют в пищевой промышленности для изготовления кондитерских изделий, консервирования (джемы, варенья, компоты).

ПРИМЕРЫ И РАЗБОР РЕШЕНИЙ ЗАДАЧ ТРЕНИРОВОЧНОГО МОДУЛЯ

1. Расчет количества реагента, необходимого для реакции с глюкозой

Условие задачи: Для получения ацетоуксусного эфира глюкозы на 1 моль глюкозы необходимо 5 моль уксусной кислоты. Сколько граммов 35%-ного раствора уксусной кислоты требуется, чтобы полностью прореагировать с 10 г глюкозы, если выход продукта реакции равен 75%?

Ответ запишите в виде целого числа.

Шаг первый: найдём молярные массы глюкозы и уксусной кислоты.

М(С₆Н₁₂О₆) = 6·12 + 12·1 + 6·16 = 180 (г/моль).

М(СН₃СООН) = 2·12 + 1·16 + 4·1 = 60 (г/моль).

Шаг второй: Найдём массу уксусной кислоты, которая вступает в реакцию с 10 г глюкозы. Для этого составим пропорцию:

180 г глюкозы реагирует с 5·60 г уксусной кислоты;

10 г глюкозы реагирует с х₁ г уксусной кислоты.

(г).

Шаг третий: Найдём массу уксусной кислоты с учетом выхода продукта реакции. Для этого составим пропорцию:

16,7 г уксусной кислоты прореагирует с 75% глюкозы;

х₂ г уксусной кислоты прореагирует со 100% глюкозы.

(г).

Шаг четвёртый: Найдём массу 35%-ного раствора уксусной кислоты, в котором содержится 22,2 г кислоты. Для этого составим пропорцию:

В 100 г раствора содержится 35 г кислоты;

в х₃ г раствора содержится 22,2 г кислоты.

(г)

Ответ: 63

2. Расчёт количества энергии, полученной организмом при расщеплении глюкозы.

Условие задачи: В процессе расщепления 1 моль глюкозы в организме человека выделяется 200 кДж энергии. В сутки старшекласснику необходимо 12500 кДж энергии. Какой процент от суточной потребности в энергии восполнит ученик, съевший 200 г винограда, если содержание глюкозы в винограде составляет 30%? Ответ запишите с точностью до десятых долей.

Шаг первый: Найдём молярную массу глюкозы:

М(С₆Н₁₂О₆) = 6·12 + 12·1 + 6·16 = 180 (г/моль).

Шаг второй: Найдём массу глюкозы, которая содержится в 200 г винограда.

Для этого массу винограда умножим на 30% и разделим на 100%:

г.

Шаг третий: Найдём количество моль глюкозы, которое содержится в 60 г этого углевода.

Для этого массу глюкозы разделим на её молярную массу:

(моль).

Шаг четвёртый: Найдём количество энергии, которая выделится при расщеплении 0,33 моль глюкозы.

Для этого составим пропорцию:

При расщеплении 1 моль глюкозы выделяется 200 кДж энергии;

при расщеплении 0,33 моль глюкозы выделяется х₁ кДж энергии.

(кДж).

Шаг пятый: Найдём, какой процент от суточной потребности составляет это количество энергии.

Для этого составим пропорцию:

12500 кДж составляет 100% суточной потребности;

66 кДж составляет х₂% суточной потребности.

(%).

Ответ: 0,5.

Урок химии по теме «Углеводы». 10-й класс

Цель: дать общее понятие о классе органических веществ «Углеводы».

Задачи:

обучающая – познакомить учащихся

• с классификацией углеводов,
• с особенностями их строения,
• со свойствами углеводов,
• с биологической ролью и применением углеводов;

развивающая – продолжить развитие умений

• выявлять связь между составом и строением веществ, их свойствами и функциями;
• работать с дополнительной литературой, составлять опорные плакаты, сводные таблицы;
• использовать полученные знания для доказательства материального единства живой и неживой природы;

воспитывающая – продолжить

• эстетическое воспитание учащихся,
• формирование у них навыков работы в группе,
• формирование научного мировоззрения.

План урока:

№ этапа	Название этапа урока	Время
1.	Классификация углеводов.	15 мин.
2.	Работа учащихся в группах с литературой.	15 мин.
3.	Творческая работа учащихся в группе по составлению опорного плаката.	15 мин.
4.	Представление работ учащихся и заполнение в тетради сводной таблицы по углеводам.	30 мин.
5.	Рефлексия.	10 мин.
6.	Домашнее задание.	5 мин.

Пояснительная записка.

Для изучения данной темы оптимально походит пара уроков или два отдельных урока, так как предлагаемый вариант содержит не только учебную, но и творческую работу. На первом этапе изучения темы учитель знакомит учащихся с классификацией углеводов.

На втором и третьем этапе учащиеся работают в группах. Лучше, если группы организованы исходя из пожеланий учащихся. Задача групп – из всего имеющегося научного материала в предложенной учителем по данной теме литературе, а возможно, при наличии электронного оборудования, и с использованием ресурсов интернета, составить опорный плакат, характеризующий одного из представителей углеводов. В представлении должны быть отражены наиболее важные и значимые характеристики углевода и соответствующий, сопровождающий творческую работу рассказ. Второй этап – это непосредственно работа с литературой, то есть выбор необходимого для характеристики углевода учебного материала. Третий этап – работа групп по оформлению опорного плаката.

На четвёртом этапе (на втором уроке из пары) группы представляют свои работы, поясняя их и сопровождая рассказом. Остальные учащиеся слушают и заполняют в тетради сводную таблицу, характеризующую разных представителей углеводов. Этот этап урока представляет собой демонстрацию подготовленных опорных плакатов учащихся и сопровождающего эти плакаты рассказа об углеводе.

На пятом этапе урока проводится оценка работы групп и рефлексия. Затем формулируется домашнее задание.

Эпиграф: «Фруктовые воды несут нам углеводы».

I.

Учитель (с записью в тетради).

Углеводы – органические вещества, молекулы которых состоят из атомов углерода, водорода и кислорода, причём водород и кислород находятся в них, как правило, в таком же соотношении, как и в молекуле воды (2:1).

Общая формула углеводов – C_n(H₂O)_m.

II-III.

Далее класс делится на пять-семь групп, согласно предложенным для изучения представителям углеводов. Группы добровольно выбирают или вытягивают случайно название углевода, который им предстоит описать. Группам учащихся предлагается, воспользовавшись дополнительной литературой, а при наличии электронного оборудования и интернет ресурсами, изучить литературу по указанной теме и составить опорный плакат и сопровождающий его рассказ.

Примерный план характеристики углевода.

1. Определение, общая формула.
2. Физические свойства.
3. Химические свойства.
4. Биологическая роль.
5. Применение углеводов.

Примерный список характеризуемых углеводов.

1. Глюкоза (приложение 1).
2. Фруктоза (приложение 2).
3. Рибоза (приложение 3).
4. Сахароза (приложение 4).
5. Лактоза (приложение 5).
6. Целлюлоза (приложение 6).
7. Крахмал (приложение 7).

IV.

По истечении времени на оформление плаката и подготовку рассказа учащиеся группами представляют проделанную работу.

Остальные учащиеся в это время заполняют сводную таблицу по углеводам.

Углевод	Определение, формула	Физические свойства	Химические свойства	Биологическая роль	Применение углеводов
глюкоза
фруктоза
рибоза
сахароза
лактоза
целлюлоза
крахмал

Возможное (примерное) содержание выступлений учащихся предлагается в приложениях к уроку и может существенно отличаться от того, что посчитают важным в своём рассказе учащиеся.

V.

После выступления всех групп, учащимся предлагается оценить работу каждой группы. Охарактеризовать кратко положительные моменты подачи учебного материала и указать на недостатки. Учитель в это время делает выводы по выступлениям учащихся и даёт свой анализ работе каждой группы, выставляет оценки учащимся. При чём, оценка ученика может не совпадать с общей оценкой группы, если он внёс больший, чем другие, вклад в работу группы, или наоборот работал заметно меньше других. Как правило, вывод об этом делают участники группы.

В качестве рефлексии можно предложить следующие задания на выбор соответствия.

1. Установите соответствие между названием вещества и его формулой:

Название вещества	Формула вещества
1) глюкоза	А) (C6H10O5)n
2) фруктоза	Б) C6H12O6
3) рибоза	В) С5Н10О5
4) сахароза	Г) C12H22O11
5) лактоза
6) целлюлоза
7) крахмал

2. Установите соответствие между названием вещества и его физическими свойствами:

Название вещества	Формула вещества
1) глюкоза	А) Белый твердый порошок, плотностью 1,525г/cм3, с температурой плавления 222,8° С. Растворимость в воде 21,6 г/100 мл.
2) фруктоза	Б) Белый, без запаха, кристаллический порошок со сладким вкусом. Плотность 1,587г/см3. Температура плавления 186°C. Растворимость в воде 2000г/л (25°С). При температуре 190-2000 превращается в бурую массу — карамель.
4) сахароза	В) Белый порошок, нерастворимый в холодной воде. В горячей воде он набухает и образует клейстер.
5) лактоза	Г) Волокнистое вещество, нерастворимое ни в воде, ни в обычных органических растворителях. Растворителем его является реактив Швейцера, с которым это вещество одновременно и взаимодействует.
6) целлюлоза	Д) Белое кристаллическое вещество со сладким вкусом, хорошо растворимое в воде. Растворимо в органических растворителях, аммиачном растворе гидроксида меди, в концентрированном растворе хлорида цинка и концентрированном растворе серной кислоты.
7) крахмал	Е) Белые кристаллы, очень сладкие на вкус, которые в два раза слаще сахарозы и в три раза слаще глюкозы. Характеризуется сравнительно невысокой стойкостью, в результате чего начинает частично изменяться уже при продолжительном кипячении.

3. Установите соответствие между названием вещества и его содержанием в природе:

Название вещества	Формула вещества
1) глюкоза	А) Этот углевод не встречается в природе в свободном виде, но является важной составной частью олиго- и полисахаридов, содержащихся, например, в древесине. Является углеводной основой РНК и ДНК. Является неотъемлемой частью рибофлавина (витамина В2) и нуклеотидов.
2) фруктоза	Б) Входит в состав сока сахарной свеклы (16-20%) и сахарного тростника (14-26%). В небольших количествах содержится в плодах и листьях зелёных растений.
3) рибоза	В) Этот углевод называют молочным сахаром. Она содержится в молоке млекопитающих и человека. Может «бродить» и изменять тип своего брожения до спиртового.
4) сахароза	Г) В природе данный углевод образуется в процессе фотосинтеза. Содержится во всех органах зелёных растений. Особенно высоко его содержание в виноградном соке, поэтому его называют виноградным сахаром. Содержится в мёде. В организме человека содержится в мышцах, в крови (0.1 — 0.12 %) и служит основным источником энергии для клеток и тканей организма. Повышение концентрации этого углевода в крови приводит к усилению выработки гормона поджелудочной железы — инсулина.
5) лактоза	Д) Содержится в зернах пшеницы, риса, ячменя, овса, а так же в картофеле, кукурузе, фасоли. Является основным компонентом муки.
6) целлюлоза	Е) В природе в свободном виде содержится во многих спелых фруктах, ягодах и мёде. В связанном виде содержатся в дисахариде – сахарозе. В связанном виде входит в состав инсулина. Это природный сахар. Обладает крахмалоподобными свойствами и содержится в клубнях георгина, цикория, а так же в некоторых водорослях. Она имеет приятный вкус и в качестве заменителя сахара снижает калорийность пищи. Метаболизм этого углевода происходит в печени, где он превращается в жирные кислоты.
7) крахмал	Ж) Является основным структурным компонентом клеточной стенки растений. Является самым распространенным органическим соединением на Земле. Составляет около 33% от массы всех произведённых растениями органических веществ. Содержание этого углевода в хлопчатнике составляет 90%, а в древесине 40-50%. Является главной составной частью оболочек растительных клеток, образуется в растениях в результате фотосинтеза.

4. Установите соответствие между названием вещества и его применением:

Название вещества	Формула вещества
1) глюкоза	А) Этот углевод основной компонент бумаги, картона, а также текстиля и волокон. Большое значение имеют продукты этерификации этого углевода, из которых получают ацетатный шёлк, негорючею плёнки и органическое стекло. Это сырьё для получения бездымного пороха. Этот углевод используется для изготовления водорастворимых клеев, в том числе обойных. Используется в лаборатории для тонкослойной хроматографии и для создания фильтрующего слоя из инертного материала и даже в качестве неактивных наполнителей в таблетках и в качестве загустителей и стабилизаторов в обработанных пищевых продуктах.
2) фруктоза	Б) Это натуральный углевод, обладающий многими важными физиологическими функциями и влияющий на метаболизм и синтез волокон. Однако, в научной литературе пока не существует практического руководства по применению этой добавки — то есть, того, как его использовать, в каких количествах, в какое время и каких результатов следует ожидать.
3) рибоза	В) Основное использование этого углевода в качестве подсластителя в пище.
4) сахароза	Г) Этот углевод используют в качестве стабилизатора ароматов и в фармацевтической промышленности, а так же как пищевую добавку во время диеты. Широко применяется в качестве фермента в производстве пекарских дрожжей и в пивоварении.
5) лактоза	Д) Этот углевод является ценным питательным продуктом. Применяется для накрахмаливания белья, так как образует при нагревании утюгом плотную плёнку, которая придаёт блеск ткани и предохраняет её от загрязнения.
6) целлюлоза	Е) Применяется в технике обработки поверхностей металлов. Фосфаты этого углевода занимают видное место в биохимии. Некоторые азотные соединения имеют интересные свойства, как душистые вещества. Применяется вместо обычного сахара в производстве мороженого, сладких сырков, кондитерских изделий, безалкогольных напитков и др.
7) крахмал	Ж) Является ценным питательным продуктом. В организме она подвергается сложным биохимическим превращениям, в результате которых образуется диоксид углерода и вода, при этом выделяется энергия. Используется в медицине в качестве укрепляющего лечебного средства. Служит эффективным средством поддержания питания послеоперационных, ослабленных и других тяжелобольных. Так же используется при явлениях сердечной слабости, шоке, она входит в состав кровозаменяющих и противошоковых жидкостей, используется при интоксикации, так как она является универсальным антитоксическим средством. Широко применяется в кондитерском деле, в текстильной промышленности в качестве восстановителя и т.д. Большое значение имеют процессы брожения этого углевода при квашении капусты, огурцов, молока, при силосовании кормов, используется также спиртовое брожение.

Подведение итогов.

Минеральные вещества | Tervisliku toitumise informatsioon

В человеческом организме установлено наличие более 70 химических элементов. Достоверно установлена потребность в более чем 20 биоэлементах. Для обеспечения достаточного количества этих элементов крайне важно, чтобы питание было разнообразным.

Встречающиеся в организме минеральные вещества можно условно разделить на две группы:

• Содержание макроэлементов в организме составляет более 0,01%. Ими являются фосфор (P), кальций (Ca), натрий (Na), калий (K), магний (Mg), сера (S), хлор (Cl) (см Таблица 1).
• Содержание микроэлементов – менее 0,01%, у некоторых даже 0,00001.

Потребность в некоторых микроэлементах установлена, это железо (Fe), цинк (Zn), медь (Cu), йод (I), селен (Se) , марганец (Mn), молибден (Mo), фтор (F), хром (Cr), кобальт (Co), кремний (Si), ванадий (V), бор (B), никель (Ni), мышьяк (As) и олово (Sn).

Помимо них в организме обнаружен целый ряд элементов, функция которых пока не ясна, их появление в организме может быть обусловлено загрязнением окружающей среды и частым соприкосновением с ними. Например, люди, работающие в теплицах, постоянно контактируют с химическими веществами, различные элементы могут быть признаком разного рода заболеваний. В числе таких элементов алюминий (Al), стронций (Sr), барий (Ba), рубидий (Rb), палладий (Pd), бром (Br).

В организм могут попадать и тяжелые, т.е. ядовитые металлы, такие как кадмий (Cd), ртуть (Hg) или свинец (Pb).

Минеральные вещества в нашем организме являются важными компонентами скелета, биологических жидкостей и энзимов и способствуют передаче нервных импульсов.

Люди и животные получают различные биологические элементы из пищи, воды и окружающего воздуха, самостоятельно синтезировать минеральные вещества живые организмы не могут. В растениях минеральные вещества накапливаются из почвы, и их количество зависит от места произрастания и наличия удобрений. В питьевой воде также имеются минеральные вещества, и их содержание зависит от места, откуда получают воду.

Несмотря на то, что человек нуждается в небольших количествах минеральных веществ (макроэлементов в миллиграммах и граммах, микроэлементов – в милли- и микрограммах), в его организме, тем не менее, отсутствуют достаточные запасы минеральных веществ, чтобы нормально перенести их долговременный дефицит. Потребность в минеральных веществах зависит также от возраста, пола и прочих обстоятельств (см Таблица 2). Например, повышенная потребность в железе у женщин связана с менструациями и беременностью, а спортсменам требуется больше натрия, потому что он интенсивно выводится с потом.

Чрезмерные количества минеральных веществ могут привести к сбоям в работе организма, потому что, будучи компонентами биоактивных соединений, они оказывают влияние на регуляторные функции. Получать чрезмерные количества минеральных веществ (за исключением натрия) с пищей практически невозможно, однако это может произойти при чрезмерном употреблении биологически активных добавок и обогащенных минеральными веществами продуктов.

Усвоению минеральных веществ могут препятствовать:

• злоупотребление кофе,
• употребление алкоголя,
• курение,
• некоторые лекарства,
• некоторые противозачаточные таблетки,
• определенные вещества, встречающиеся в некоторых продуктах, например, в ревене и шпинате.

Потери минеральных веществ при тепловой обработке продуктов питания значительно меньше, чем потери витаминов. Однако при рафинировании или очистке часть минеральных веществ удаляется. Поэтому важно есть больше цельнозерновых и нерафинированных продуктов. Минеральные вещества могут образовывать соединения с другими веществами, содержащимися в продуктах питания (например, с оксалатами в ревене), в результате чего организм не может их усвоить.

Таблица 1

Названия и источники важнейших минеральных веществ

Обозначение	Название	Лучшие источники *
Макроэлементы
Na	натрий	поваренная соль (NaCl), готовая еда, сыр, ржаной хлеб, консервы, мясные продукты, оливки, картофельные чипсы
K	калий	растительные продукты: сушеные фрукты и ягоды, орехи, семена, топинамбур, картофель, редис, капуста, зеленые овощи, мука «Кама», свёкла, банан, ржаной хлеб, смородина, томаты
Ca	кальций	молоко и молочные продукты (особенно сыр), миндаль, орехи, семена, рыба (с костями), шпинат
Mg	магний	орехи, семена, мука «Кама», ржаной хлеб, шпинат, бобовые, греча, цельнозерновые продукты, свинина, говядина и курятина, банан, брокколи
P	фосфор	семена, орехи, молочные продукты (особенно сыр), печень, птица, говядина, ржаной хлеб, рыба, цельнозерновые продукты, бобовые
S	сера	продукты с белками, содержащими аминокислоты метионин (зерновые, орехи) и цистеин (мясо, рыба, соевые бобы, зерновые)
Cl	хлор	поваренная соль
Микроэлементы
Fe	железо	печень, кровяная колбаса, семечки, яйца, изюм, ржаной хлеб, нежирная говядина и свинина, цельнозерновые продукты, греча, клубника
Zn	цинк	печень, мясо, мука «Кама», семена, орехи, сыр, ржаной хлеб, бобовые, дары моря (крабы, салака), цельнозерновые продукты, яйца
Cu	медь	печень, какао-порошок, мясо, бобовые, цельнозерновые продукты, семена, орехи, греча, ржаной хлеб, лосось, авокадо, свёкла, дары моря
I	йод	йодированная соль, рыба и другие дары моря, сыр, яйца, некоторые виды ржаного хлеба и йогурта
Se	селен	арахис, печень, рыба и дары моря, семена подсолнечника, мясо

* Количество, содержащееся в 100 г продукта, покрывает не менее 10% суточной потребности взрослой женщины

Таблица 2

Рекомендуемые в зависимости от возраста суточные нормы потребления важнейших минеральных веществ

Возраст	Натрий, мг	Кальций, мг	Калий, г	Магний, мг	Железо, мг	Цинк, мг	Медь, мг	Йод, мкг	Селен, мкг
Дети
6–11 месяцев	до 650	550	1,1	80	8	5	0,3	60	15
12–23 месяца	до 830	600	1,4	85	8	6	0,3	90	25
2–5 лет	до 1580	600	1,8	120	8	6	0,4	90	30
6–9 лет	до 1580	700	2	200	9	7	0,5	120	30
Женщины
10–13 лет	до 2400	900	2,9	300	11	8	0,7	150	40
14–17 лет	до 2400	900	3,1	320	15	9	0,9	150	50
18–30 лет	до 2400	900	3,1	320	15	9	0,9	150	50
31–60 лет	до 2400	800	3,1	320	15	9	0,9	150	50
61–74 лет	до 2400	800	3,1	320	10	9	0,9	150	50
> 75 лет	до 2400	800	3,1	320	10	9	0,9	150	50
Беременные	до 2400	900	3,1	360	15	10	1	175	60
Кормящие матери	до 2400	900	3,1	360	15	11	1,3	200	60
Мужчины
10–13 лет	до 2400	900	3,3	300	11	11	0,7	150	40
14–17 лет	до 2400	900	3,5	380	11	12	0,9	150	60
18–30 лет	до 2400	900	3,5	380	10	9	0,9	150	60
31–60 лет	до 2400	800	3,5	380	10	9	0,9	150	60
61–74 лет	до 2400	800	3,5	380	10	10	0,9	150	60
> 75 лет	до 2400	800	3,5	380	10	10	0,9	150	60

* Для 18–20-летних рекомендуемая суточная доза составляет 900 мг кальция и 700 мг фосфора.
** Потребность в железе зависит от потери железа при менструациях. Для женщин в постменопаузе рекомендуемая дневная доза железа составляет 10 мг.
*** Для достижения сбалансированного содержания железа во время беременности в организме женщины должны иметься запасы железа как минимум на 500 мг больше, чем до беременности. В двух последних триместрах беременности, в зависимости от уровня железа в организме, может потребоваться дополнительный прием железа.
**** На самом деле, селена можно потреблять больше указанной в таблице рекомендованной дозы, поскольку селен по-разному всасывается из разных источников и происходит постоянное обеднение им поверхности, т.е. таблицы питательной ценности продуктов «не поспевают» за истинным положением дел (в них зачастую указываются значения больше реальных).

Максимальные разовые безопасные дозы минеральных веществ и пищевых добавок:

Минеральное вещество	Доза
Кальций (мг)	2500
Фосфор (мг)	3000
Калий  (мг)	3,7*
Железо  (мг)	60
Цинк (мг)	25
Медь (мг)	5
Йод (мкг)	600
Селен (мкг)	300

* Только из биоактивных добавок или обогащенной пищи

Таблица 1.

Характеристика, химический состав и энергетическая ценность стандартных диет, применяемых в ЛПУ (в больницах и др.) \ КонсультантПлюс

Таблица 1

к Инструкции по организации

лечебного питания

в лечебно-профилактических

учреждениях

ХАРАКТЕРИСТИКА,

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ

ЦЕННОСТЬ СТАНДАРТНЫХ ДИЕТ, ПРИМЕНЯЕМЫХ В ЛПУ

(В БОЛЬНИЦАХ И ДР.)

(в ред. Приказа Минздравсоцразвития России от 26.04.2006 N 316)

Стандартные диеты	Диеты номерной системы (диеты N N 1 — 15)	Показания к применению	Общая характеристика, кулинарная обработка	Белки, в т.ч. животные, г	Жиры общие, в т.ч. растительные, г	Углеводы общие, в т.ч. моно- и дисахариды, г	Энергетическая ценность, ккал
1	2	3	4	5	6	7	8
Основной вариант стандартной диеты	1, 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10, 13, 14, 15	Хронический гастрит в стадии ремиссии. Язвенная болезнь желудка и 12-перстной кишки в стадии ремиссии. Хронические заболевания кишечника с преобладанием синдрома раздраженного кишечника с преимущественными запорами. Острый холецистит и острый гепатит в стадии выздоровления. Хронический гепатит с нерезко выраженными признаками функциональной недостаточности печени. Хронический холецистит и желчнокаменная болезнь. Подагра, мочекислый диатез, нефролитиаз, гиперурикемия, фосфатурия. Сахарный диабет 2 типа без сопутствующей избыточной массы тела или ожирения. Заболевания сердечно-сосудистой системы с нерезким нарушением кровообращения, гипертоническая болезнь, ИБС, атеросклероз венечных артерий сердца, мозговых, периферических сосудов. Острые инфекционные заболевания. Лихорадочные состояния.	Диета с физиологическим содержанием белков, жиров и углеводов, обогащенная витаминами, минеральными веществами, растительной клетчаткой (овощи, фрукты). При назначении диеты больным сахарным диабетом рафинированные углеводы (сахар) исключаются. Ограничиваются азотистые экстрактивные вещества, поваренная соль (6 — 8 г/день), продукты, богатые эфирными маслами, исключаются острые приправы, шпинат, щавель, копчености. Блюда приготовляются в отварном виде или на пару, запеченные. Температура горячих блюд — не более 60 — 65 град. С, холодных блюд — не ниже 15 град. С. Свободная жидкость — 1,5 — 2 л. Ритм питания дробный, 4 — 6 раз в день.	85 — 90 ——- 40 — 45	70 — 80 ——- 25 — 30	300 — 330 ——— 30 — 40 (рафинированные углеводы исключаются из диеты больных сахарным диабетом)	2170 — 2400
Вариант диеты с механическим и химическим щажением	1б, 4б, 4в, 5п (I вариант)	Язвенная болезнь желудка и 12-перстной кишки в стадии обострения и нестойкой ремиссии. Острый гастрит. Хронический гастрит с сохраненной и высокой кислотностью в стадии нерезкого обострения. Гастроэзофагеальная рефлюксная болезнь. Нарушения функции жевательного аппарата. Острый панкреатит, стадия затухающего обострения. Выраженное обострение хронического панкреатита. В период выздоровления после острых инфекций; после операций (не на внутренних органах).	Диета с физиологическим содержанием белков, жиров и углеводов, обогащенная витаминами, минеральными веществами, с умеренным ограничением химических и механических раздражителей слизистой оболочки и рецепторного аппарата желудочно-кишечного тракта. Исключаются острые закуски, приправы, пряности; ограничивается поваренная соль (6 — 8 г/день). Блюда приготовляются в отварном виде или на пару, протертые и не протертые. Температура пищи — от 15 до 60 — 65 град. С. Свободная жидкость — 1,5 — 2 л. Ритм питания дробный, 5 — 6 раз в день.	85 — 90 ——- 40 — 45	70 — 80 ——- 25 — 30	300 — 350 ——— 50 — 60	2170 — 2480
Вариант диеты с повышенным количеством белка (высокобелковая диета)	4э, 4аг, 5п (II вариант), 7в, 7г, 9б, 10б, 11, R-I, R-II	После резекции желудка через 2 — 4 месяца по поводу язвенной болезни при наличии демпинг-синдрома, холецистита, гепатита. Хронический энтерит при наличии выраженного нарушения функционального состояния пищеварительных органов. Глютеновая энтеропатия, целиакия. Хронический панкреатит в стадии ремиссии. Хронический гломерулонефрит нефротического типа в стадии затухающего обострения без нарушений азотовыделительной функции почек. Сахарный диабет 1 или 2 типа без сопутствующего ожирения и нарушений азотовыделительной функции почек. Ревматизм с малой степенью активности процесса при затяжном течении болезни без нарушения кровообращения; ревматизм в стадии затухающего обострения. Туберкулез легких. Нагноительные процессы. Малокровие различной этиологии. Ожоговая болезнь.	Диета с повышенным содержанием белка, нормальным количеством жиров, сложных углеводов и ограничением легкоусвояемых углеводов. При назначении диеты больным сахарным диабетом и после резекции желудка с демпинг-синдромом рафинированные углеводы (сахар) исключаются. Ограничиваются поваренная соль (6 — 8 г/день), химические и механические раздражители желудка, желчевыводящих путей. Блюда готовят в отварном, тушеном, запеченном, протертом и не протертом виде, на пару. Температура пищи — от 15 до 60 — 65 град. С. Свободная жидкость — 1,5 — 2 л. Ритм питания дробный, 4 — 6 раз в день.	110 — 120 ——— 45 — 50	80 — 90 ——- 30	250 — 350 ——— 30 — 40 (рафинированные углеводы исключаются из диеты больных сахарным диабетом и больных после резекции желудка с демпинг-синдромом)	2080 — 2690
Вариант диеты с пониженным количеством белка (низкобелковая диета)	7б, 7а	Хронический гломерулонефрит с резко и умеренно выраженным нарушением азотовыделительной функции почек и выраженной и умеренно выраженной азотемией.	Диета с ограничением белка до 0,8 г или 0,6 г или 0,3 г/кг идеальной массы тела (до 60, 40 или 20 г/день), с резким ограничением поваренной соли (1,5 — 3 г/день) и жидкости (0,8 — 1 л). Исключаются азотистые экстрактивные вещества, алкоголь, какао, шоколад, кофе, соленые закуски. В диету вводятся блюда из саго, безбелковый хлеб, пюре, муссы из набухающего крахмала. Блюда готовятся без соли, в отварном виде, на пару, не протертые. Пища готовится в отварном виде на пару, не измельченная. Рацион обогащается витаминами, минеральными веществами. Свободная жидкость — 0,8 — 1,0 л. Ритм питания дробный, 4 — 6 раз в день.	20 — 60 ——- 15 — 30	80 — 90 ——- 20 — 30	350 — 400 ——— 50 — 100	2120 — 2650
Вариант диеты с пониженной калорийностью (низкокалорийная диета)	8, 8а, 8о, 9а, 10с	Различные степени алиментарного ожирения при отсутствии выраженных осложнений со стороны органов пищеварения, кровообращения и др. заболеваний, требующих специальных режимов питания. Сахарный диабет II типа с ожирением. Сердечно-сосудистые заболевания при наличии избыточного веса.	Диета с умеренным ограничением энергетической ценности (до 1300 — 1600 ккал/день) преимущественно за счет жиров и углеводов. Исключаются простые сахара, ограничиваются животные жиры, поваренная соль (3 — 5 г/день). Включаются растительные жиры, пищевые волокна (сырые овощи, фрукты, пищевые отруби). Ограничивается жидкость. Пища готовится в отварном виде или на пару, без соли. Свободная жидкость — 0,8 — 1,5 л. Ритм питания дробный, 4 — 6 раз в день.	70 — 80 ——- 40	60 — 70 ——- 25	130 — 150 ——— 0	1340 — 1550
Вариант диеты с повышенным количеством белка (высокобелковая диета (т))	11	Туберкулез органов дыхания: первичный; инфильтративный; казеозная пневмония; туберкулема в фазе распада; кавернозный; цирротический; туберкулезный плеврит, в том числе эмпиема; бронхов; силикотуберкулез. Внелегочный туберкулез: ЦНС; периферических лимфатических узлов; органов брюшной полости; мочеполовой системы; генитальный; костно-мышечной системы; глаз; кожи и слизистых оболочек. Туберкулез в сочетании с другой патологией: ВИЧ; сахарным диабетом; хронической обструктивной болезнью легких; токсикоманией и акоголизмом; гепатитом; профвредностью. Туберкулез в сочетании с множественной лекарственной устойчивостью.	Диета с повышенным содержанием белка, жира, физиологическим количеством сложных углеводов, ограничением легкоусвояемых сахаров, поваренной соли (до 6 г/день). Диета с повышенной энергетической ценностью. При назначении диеты больным сахарным диабетом рафинированные углеводы (сахар) исключаются. Блюда готовят в отварном, тушенном, запеченном виде, с механическим или без механического щажения. Температура пищи — от 15 до 60 — 65 градусов C. Свободная жидкость — 1,5 — 2 л. Ритм питания — дробный, 4 — 6 раз в день. При назначении диеты больным сахарным диабетом рафинированные углеводы (сахар) исключаются.	130 — 140 (60 — 70)	110 — 120 (40)	400 — 500 (50) (рафинированные углеводы исключаются из диеты больных сахарным диабетом и больных после резекции желудка с демпинг-синдромом)	3100 — 3600
(введено Приказом Минздравсоцразвития России от 26.04.2006 N 316)

Структура и характеристика углеводов в рационах для свиней: обзор | Журнал зоотехники и биотехнологии

• Обзор
• Открытый доступ
• Опубликовано: 17 апреля 2019 г.

• Диего М. Д.Л. Наварро ¹ ,
• Джерубелла Дж. Абелилья ¹ и
• Ханс Х. Штайн ORCID: orcid.org/0000-0002-4855-661X ^1,2  

Журнал зоотехники и биотехнологии том 10 , Номер статьи: 39 (2019) Процитировать эту статью

• 50 тыс. обращений

• 40 цитирований

• 1 Альтметрический

• Сведения о показателях

Abstract

В настоящей статье рассматривается содержание и разнообразие фракций клетчатки в кормовых ингредиентах, обычно используемых в рационах свиней. Углеводы служат основным источником энергии в рационах свиней. Углеводы можно классифицировать по степени полимеризации: моносахариды, дисахариды, олигосахариды и полисахариды. Усваиваемые углеводы включают сахара, легкоусвояемый крахмал и гликоген, которые могут перевариваться ферментами, выделяемыми в желудочно-кишечном тракте свиньи. Неперевариваемые углеводы, также известные как клетчатка, могут подвергаться ферментации микробными популяциями в желудочно-кишечном тракте для синтеза короткоцепочечных жирных кислот, которые могут усваиваться и метаболизироваться свиньями. Эти неперевариваемые углеводы включают два дисахарида, олигосахариды, резистентный крахмал и некрахмальные полисахариды. Концентрация и структура неперевариваемых углеводов в рационах, скармливаемых свиньям, зависят от вида кормовых ингредиентов, входящих в состав комбикорма. Целлюлоза, арабиноксиланы и смешанно-связанные β-(1,3)(1,4)- d -глюканы являются основными полисахаридами клеточных стенок в зернах злаков, но различаются по пропорциям и структуре в зависимости от зерна и ткани внутри зерна. Клеточные стенки семян масличных культур, шрота и бобовых культур содержат целлюлозу, пектиновые полисахариды, лигнин и ксилоглюканы. Зернобобовые культуры и бобовые также содержат значительное количество галактоолигосахаридов, включая раффинозу, стахиозу и вербаскозу. В целом, понимание структуры, характеристик и поддающихся измерению химических свойств клетчатки в кормовых ингредиентах может привести к более точному составлению рационов, что приведет к улучшению использования энергии менее дорогих ингредиентов с высоким содержанием клетчатки и снижению зависимости от энергии более дорогостоящих ингредиентов. злаковые зерна.

Введение

Углеводы, состоящие из углерода, водорода и кислорода, представляют собой органические соединения, служащие источником энергии для животных и человека [1]. Основным моносахаридом является глюкоза, которая используется животными в качестве источника энергии. Глюкоза может быть получена из крахмала и сахаров в рационе, из гликогена, который хранится в организме, или синтезирована из углеродного скелета аминокислот, лактата, глицерина или пропионата посредством глюконеогенеза [2]. Мозг преимущественно использует глюкозу в качестве основного источника энергии, а глюкоза является необходимым источником энергии для эритроцитов и других клеток с небольшим количеством митохондрий или без них [3].

Судьба проглоченных углеводов у животного определяется мономерным составом углеводов, типами связей между мономерами и степенью полимеризации (СП) [1]. Усваиваемые углеводы включают моносахариды, дисахариды, крахмал и гликоген. В тонком кишечнике могут всасываться только моносахариды, но гликозидные связи в дисахаридах, крахмале и гликогене могут гидролизоваться эндогенными ферментами в тонком кишечнике, что приводит к высвобождению составляющих их моносахаридов. Однако эти ферменты проявляют высокую специфичность к своим целевым единицам сахара, что, следовательно, приводит к тому, что животное может переваривать лишь ограниченное количество углеводов в корме [2]. Неперевариваемые углеводы, попадающие в толстую кишку, могут быть переварены микробными ферментами, поскольку кишечные микроорганизмы секретируют гликозидгидролазы и полисахаридлиазы, которые не экспрессируются у людей и свиней [4].

Неперевариваемые углеводы включают олигосахариды, резистентный крахмал и некрахмальные полисахариды и все вместе известны как клетчатка [1]. Большие различия в физических свойствах углеводов затрудняют анализ клетчатки и неперевариваемых углеводов [5]. Пищевые волокна можно разделить по растворимости. Растворимые пищевые волокна (SDF) могут частично или полностью ферментироваться микробиотой в толстой кишке [2], образуя короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA), которые включают ацетат, пропионат и бутират [6]. Нерастворимые пищевые волокна (IDF) также могут ферментироваться, но в меньшей степени, чем SDF [7]. Ферментация пищевых волокон является основным источником энергии у жвачных животных и ферментеров задней кишки, но лишь в меньшей степени у свиней и домашней птицы [8]. Отношения между хозяином и кишечной микробиотой носят симбиотический характер. Поскольку микроорганизмы ферментируют неперевариваемые углеводы, секрецию эндогенных слизистых оболочек и отслоившиеся эпителиальные клетки, чтобы использовать углерод и азот для поддержания себя, SCFAs и лактат вырабатываются и поглощаются животным [4]. Предпочтительным источником энергии кишечной микробиоты являются углеводы, но микробы также ферментируют белок в отсутствие углеводов, продуцируя жирные кислоты с разветвленной цепью и азотсодержащие метаболиты, такие как амины, аммиак, скатол и индолы [9]., 10].

Целью данной публикации является обзор структуры и химического состава перевариваемых углеводов и компонентов клетчатки в обычных кормовых ингредиентах, используемых в рационах свиней. Освещены химический состав моносахаридов и моносахаридный состав пищевых волокон в зерне злаков, продуктах переработки зерна злаков, масличных культурах и шротах, а также в зернобобовых культурах. В задачи данного обзора не входит обсуждение физических характеристик клетчатки или влияния клетчатки на усвояемость питательных веществ, ферментируемость, здоровье кишечника и микробную активность кишечника, хотя признано, что эти темы также влияют на общую питательную ценность пищевых волокон.

Определение углеводов

Классификация по размеру молекулы или DP-группам углеводов на моносахариды, дисахариды, олигосахариды и полисахариды [1]. Моносахариды представляют собой хиральные, полигидроксилированные альдозы или кетозы, которые не могут быть гидролизованы до более мелких углеводных единиц [11]. Их можно классифицировать по количеству атомов углерода в их структуре, которое колеблется от трех до девяти атомов углерода (т. е. триоза, тетроза, пентоза, гексоза, гептоза, октоза и ноноза), по типу карбонильной группы, которую они содержат. (т. е. альдоза или кетоза) и по их стереохимии (т. е. d или ʟ ), и имеют общую химическую формулу (CH ₂ O) _n [12]. Альдозы называют восстанавливающими сахарами из-за их восстанавливающего действия на определенные ионы или соединения, окисляя их альдегидную группу до карбонильной группы [11]. Простейшим альдозным сахаром с хиральным атомом является глицеральдегид, вторая молекула С которого присоединена к четырем различным группам, что дает этому С возможность иметь две пространственные конфигурации, поэтому глицеральдегид существует как в d — и формы ʟ — [2]. У хиральных атомов углерода каждая из четырех тетраэдрических связей связана с другой группой [13]. Хиральность сахаров и АК обычно обозначают системой d / ʟ и называют в связи со структурой глицеральдегида [2].

Моносахариды

Наиболее распространенными моносахаридами являются 6-C альдогексозы, которые включают альдогексозу d -глюкозу и обычно присутствуют в своих кольцевых структурах, называемых пиранозным кольцом, а не в структурах с открытой цепью (рис. 1). [11]. В олиго- и полисахаридах альдопентозы могут встречаться в виде кольцевой структуры 5-C, известной как фуранозное кольцо [11]. d -Глюкоза, учитывая все ее комбинированные формы, является наиболее распространенным моносахаридом, встречающимся в природе [13]. Наиболее распространенной кетозой является d-арабиногексулоза, более известная под своим тривиальным названием d -фруктоза [2]. Три триозы включают кетозо-дигидроксиацетон и обе энантиомерные формы глицеральдегида [14]. Эритроза и треоза являются примерами тетрозы, а пентозы включают рибозу, арабинозу, ксилозу и апиозу [2].

Рис. 1

Химическая структура моносахаридов, которые обычно связаны с легкоусвояемыми углеводами и клетчаткой. Адаптировано из Albersheim et al. [40]

Сахара, такие как глюкоза, галактоза, манноза и фруктоза, имеющие разное строение, но одинаковую химическую формулу С ₆ Н ₁₂ О ₆ , называются изомерами [3]. ]. Сахара, различающиеся по конфигурации только вокруг одного атома углерода, называются эпимерами, такие как d-глюкоза и d-манноза, которые различаются по своей структуре вокруг С-2 [2]. Пара энантиомеров — это особый тип изомерии, при котором два члена пары являются зеркальными отображениями друг друга и обозначаются как находящиеся в d — или ʟ — структура (т.е. d -глюкоза или ʟ -глюкоза), в зависимости от положения группы –ОН, связанной с наиболее удаленным от карбонильной группы асимметрическим углеродом [3].

Другие типы моносахаридов включают альдиты или полиолы, которые представляют собой альдозы или кетозы, карбонильные группы которых восстановлены до спирта [13]. Примером встречающегося в природе альдита в растениях и других организмах является d -глюцитол, широко известный как сорбит, который является продуктом восстановления d -глюкоза [13]. Абсорбция и метаболизм полиолов различаются у разных типов, но большинство из них ферментируются в толстом кишечнике [15].

В дезоксисахарах отсутствует одна или несколько гидроксильных групп, присоединенных к их атомам углерода, например, 6-дезокси-—-манноза (—-рамноза), которая обычно ассоциируется с пектином, 2-дезокси- d -рибоза, сахарный компонент ДНК, и 6-дезокси-—-галактоза (—-фукоза), компонент гликопротеинов и гликолипидов клеточных стенок и клеток млекопитающих [13, 14, 16].

Уроновые кислоты представляют собой сахарные кислоты, в которых концевая группа –CH ₂ OH подвергается окислению с образованием карбоновой кислоты [14]. Уроновые кислоты, входящие в состав пищевых волокон, включают компоненты неперевариваемых полисахаридов растений и водорослей, такие как d -глюкуроновая кислота, d -галактуроновая кислота, d -маннуроновая кислота и ʟ -гулуроновая кислота. 2]. Сахар из активированной формы глюкуроновой кислоты используется в синтезе гликозаминогликанов у млекопитающих и ʟ -идуроновая кислота синтезируется из d -глюкуроновой кислоты после включения ее в углеводную цепь [3].

Дисахариды

Две моносахаридные единицы, соединенные ацетальной или кетальной связью, называются дисахаридом [14]. Гликозидная связь соединяет 2 моносахаридных звена и может быть либо α-гликозидной связью, если аномерная гидроксильная группа сахара находится в α-конфигурации, либо β-гликозидной связью, если она находится в β-конфигурации [3]. Гликозидная связь называется в соответствии с положением соединяемого атома углерода, например, α-гликозидная связь, соединяющая С-1 молекулы глюкозы и С-4 другой молекулы глюкозы в мальтозе, называется α-(1, 4) гликозидная связь (рис. 2) [17]. Тремя наиболее распространенными дисахаридами являются мальтоза, лактоза и сахароза [11]. Мальтоза – восстанавливающий сахар, продукт гидролиза крахмала ферментом α-амилазой [13]. Лактоза — восстанавливающий сахар, состоящий из d -глюкозильная единица и α- d -галактопиранозильная единица, связанные β-(1,4) гликозидной связью и присутствующие в молоке и молочных продуктах, таких как обезжиренное молоко и сыворотка [17]. Сахароза состоит из глюкозы и фруктозы, связанных α-(1,2) гликозидной связью [17]. В отличие от общей связи «голова к хвосту» (аномерный атом углерода к атому углерода, содержащему гидроксильную группу) в структуре олиго- и полисахаридов, в сахарозе гликозидная связь, соединяющая α- d -глюкопиранозильную единицу и β- d -фруктофураносильное звено расположено в прямом направлении (аномерный атом углерода к аномерному атому углерода), что делает его невосстанавливающим сахаром [13]. Сахароза синтезируется в процессе фотосинтеза, чтобы обеспечить энергию и атомы углерода для синтеза других соединений в растении [13].

Рис. 2

Химическая структура ди- и олигосахаридов. Адаптировано из Bach Knudsen et al. [1]

Изображение с полным размером

Мальтоза, лактоза и сахароза гидролизуются в составляющие их моносахаридные звенья ферментами мальтазой, лактазой и сахаразой соответственно [17]. Комплексы α-глюкозидазы мальтаза-глюкоамилаза и сахараза-изомальтаза, присутствующие в щеточной кайме тонкой кишки, расщепляют гликозидные связи в мальтозе и сахарозе соответственно, при этом большая часть мальтазной активности исходит от сахаразно-изомальтазного комплекса [2, 13, 17]. Моносахариды, образующиеся в результате переваривания этих дисахаридов, легко всасываются в тонком кишечнике [18]. Лактаза, β-галактозидаза, также экспрессируется молодыми млекопитающими, которые расщепляют лактозу на составляющие ее моносахариды, которые впоследствии всасываются в тонком кишечнике [1, 13].

Другие дисахариды, присутствующие в природе, включают трегалозу, целлобиозу и гентиобиозу [17]. Трегалоза представляет собой невосстанавливающий дисахарид, состоящий из двух α- d -глюкопиранозильных звеньев, связанных вместе α-(1,1) гликозидной связью [2]. Трегалоза содержится в небольших количествах в грибах, дрожжах, меде, некоторых морских водорослях и беспозвоночных, таких как насекомые, креветки и омары [13]. Трегалоза переваривается ферментом α-глюкозидазы трегалазой, которая экспрессируется в тонком кишечнике человека и большинства животных [2]. Две молекулы глюкозы связаны между собой β-(1,4) и β-(1,6) гликозидными связями с образованием целлобиозы и гентиобиозы соответственно, и эти дисахариды могут быть утилизированы только после микробной ферментации, поскольку у свиней отсутствуют ферменты, способные переваривания этих связей [17]. Целлобиоза является продуктом деградации целлюлозы, тогда как гентиобиоза, как полагают, играет роль в инициации созревания плодов томатов [19].].

Олигосахариды

Олигосахариды состоят из галактоолигосахаридов, фруктоолигосахаридов и маннаноолигосахаридов, которые не перевариваются панкреатическими или кишечными ферментами, но растворяются в 80% этаноле [15, 20]. Галактоолигосахариды, или α-галактозиды, присутствующие в больших количествах в бобовых, состоят из раффинозы, стахиозы и вербаскозы, которые имеют структуру, состоящую из единицы сахарозы, связанной с одной, двумя или тремя единицами d- галактозы соответственно (рис. 2) [2]. Эти олигосахариды вызывают метеоризм у свиней и людей из-за отсутствия фермента α-галактозидазы, который гидролизует гликозидные связи, связывающие моносахариды, составляющие эти α-галактозиды, и поэтому используются бактериями в толстой кишке [12, 21]. ]. В раффинозе d -галактоза связана с сахарозой α-(1,6) связью, тогда как две и три единицы d -галактоза связаны с сахарозой также через α-(1,6) гликозидные связи, в стахиоза и вербаскоза соответственно [17]. Трансгалактоолигосахариды представляют собой еще один тип галактоолигосахаридов, которые могут оказывать пребиотическое действие на молодых свиней и коммерчески синтезируются в результате трансгликозилирующего действия β-гликозидаз на лактозу с образованием β-(1,6) полимеров галактозы, связанных с терминальной единицей глюкозы. через α-(1,4) гликозидную связь [17, 22]. Однако трансгалактоолигосахариды в природе не синтезируются [17].

Фруктоолигосахариды, или фруктаны, представляют собой цепочки моносахаридов фруктозы с терминальным звеном глюкозы и классифицируются как инулины или леваны [17, 23]. Инулин в основном обнаружен у двудольных, тогда как леваны в основном обнаружены у однодольных [24]. Фруктоолигосахариды не гидролизуются в тонком кишечнике из-за β-связей между их мономерами, но могут ферментироваться до молочной кислоты и SCFA в толстом кишечнике [2, 20, 25]. Инулин встречается в природе в луке, чесноке, спарже, бананах, топинамбуре, пшенице и цикории в качестве запасного углевода [13, 15, 20]. Инулин состоит из β- d -фруктофуранозильные звенья, связанные β-(2,1) гликозидными связями и имеющие DP от 2 до 60 [13, 17]. Полимер состоит из остатков фруктозы, присутствующих в форме фуранозного кольца, и часто имеет концевое сахарозное звено на восстанавливающем конце [2, 13]. Леваны — это фруктаны, которые имеют среднюю длину от 10 до 12 фруктозных единиц, связанных β-(2,6)-связями, но могут иметь DP более 100 000 фруктозных единиц и обнаруживаются у бактериальных фруктанов и у многих однодольных растений [24, 26]. ]. Леваны получают в результате реакций трансгликозилирования, катализируемых ферментом левансахаразой, который секретируется некоторыми бактериями и грибами, преимущественно использующими d -гликозильная единица сахарозы, тем самым превращая сахарозу в леваны с β-(2,1) связанными боковыми цепями [13, 17]. Полисахариды, содержащие значительное количество β-(2,1)-связей, также могут быть отнесены к «левановым» [14]. Третий тип фруктанов, называемый фруктанами граминанового типа, содержит комбинацию β-(2,1) и β-(2,6) связей и присутствует в пшенице и ячмене [27].

Маннаноолигосахариды состоят из полимеров маннозы, которые образуются из клеточных стенок дрожжей и располагаются на внешней поверхности клеточных стенок дрожжей, присоединяясь к β-глюканам внутреннего матрикса посредством β-(1,6) и β- (1,3) гликозидные связи [17]. Маннаноолигосахариды и фруктоолигосахариды могут вести себя как пребиотики из-за их благотворного воздействия на здоровье хозяина путем стимуляции роста или активности определенных бактерий в толстой кишке [28]. Было высказано предположение, что маннаноолигосахариды регулируют реакцию свиней на иммунологические вызовы и могут предотвращать чрезмерную стимуляцию иммунной системы животного-хозяина после инфекции [29].].

Полисахариды

Полисахариды представляют собой высокомолекулярные углеводы, представляющие собой полимеры моносахаридов [13]. Полисахариды состоят из полимеров сахара, которые различаются по размеру и могут быть линейными или разветвленными [2]. DP варьируется в зависимости от типа полисахарида и может составлять от 7000 до 15000 для целлюлозы и до более чем

для амилопектина [13]. Полисахариды можно классифицировать как гомополисахариды, если они содержат только один тип сахарных остатков (например, крахмал, гликоген и целлюлозу), или как гетерополисахариды, если они содержат в своей структуре два или более различных видов сахарных остатков (например, арабиноксиланы, глюкоманнаны и гиалуроновая кислота; 2). Полисахариды в больших количествах присутствуют в рационах свиней и подразделяются на крахмало-гликогеновые и некрахмальные полисахариды (НСП) [17, 30].

Крахмал может быть линейным или разветвленным и является запасной формой углеводов в растениях, тогда как гликоген сильно разветвлен и присутствует только в тканях животных, преимущественно в мышцах и печени [2, 31]. Крахмал является одним из самых распространенных углеводов в природе [2]. Он синтезируется для хранения энергии для роста растений и хранится в семенах, клубнях, корнях, стеблях, листьях и некоторых плодах [32]. Крахмал представляет собой полимер d -глюкозы, состоящий из двух типов молекул: амилозы и амилопектина (рис. 3) [12]. Амилоза представляет собой короткий линейный полимер глюкозы со средней DP 1000 единиц глюкозы, связанных α-(1,4)-связями. Амилопектин содержит более крупные цепи глюкозы с DP от 10 000 до 100 000 с точками разветвления на α-(1,6)-связях на каждые 20–25 единиц глюкозы [15, 30]. Общее количество α-(1,6)-связей составляет всего около четырех-пяти % от общего числа гликозидных связей в амилопектине [33]. Нативный крахмал содержит обе формы в виде полукристаллических гранул с различными пропорциями амилозы и амилопектина, в зависимости от растительного источника [30, 31]. Крахмальные гранулы имеют разный структурный и химический состав в зависимости от вида растения и части растения, где они расположены [18]. Размер гранул крахмала влияет на отношение поверхности к объему, и чем меньше гранула, тем больше отношение поверхности к объему, что приводит к большей площади поверхности для ферментативного гидролиза в пищеварительном тракте [30]. Переваривание крахмала начинается во рту, где секретируется слюнная α-амилаза, которая действует только на α-(1,4)-связанные линейные цепи амилозы и амилопектина, пока этот фермент не деактивируется низким pH в желудке [31]. . Большое количество панкреатической α-амилазы, специфичной только к α-(1,4)-связям, секретируется в просвет двенадцатиперстной кишки, продуцируя мальтозу и мальтотриозу как продукты люминального расщепления амилозы и амилопектина, а также разветвленный олигосахарид α-декстрин, образующийся в результате расщепления амилозы и амилопектина. частичный гидролиз амилопектина из-за неспособности α-амилазы расщеплять α-(1,6) связи [18]. Переваривание крахмала завершается олигосахаридазами (т. е. α-глюкозидазами), экспрессируемыми железами тонкой кишки. Эти α-глюкозидазы включают комплексы сахароза-изомальтаза и мальтаза-глюкоамилаза [34]. Оба комплекса имеют разную степень специфичности к продуктам расщепления α-амилазой и комплементарным образом расщепляют α-(1,4) и α-(1,6) связи в α-декстринах, образуя свободную глюкозу, т.е. транспортируются в энтероциты [18].

Рис. 3

Химическая структура амилозы, амилопектина и целлюлозы. Адаптировано из Bach Knudsen et al. [1]

Изображение полного размера

Крахмал можно разделить на три типа: Крахмал типа А имеет открытую структуру и присутствует в злаках; Крахмал типа В присутствует в клубнях и выглядит более компактным; и крахмал типа C представляет собой комбинацию крахмалов типов A и B и присутствует в бобовых [30]. Гранулы крахмала в сыром картофеле и зеленых бананах с высоким содержанием амилозы приводят к более плотно упакованным гранулам, которые более нерастворимы и устойчивы к пищеварению по сравнению с гранулами, содержащими амилопектин, которые более разветвлены и менее плотно упакованы [2]. В кукурузе, пшенице и картофеле крахмал может содержать примерно 20% амилозы и 80% амилопектина [31]. Однако восковидная кукуруза может содержать крахмал, содержащий почти 100% амилопектина, тогда как кукуруза с высоким содержанием амилозы может содержать до 75% амилозы [35]. Следовательно, крахмал не всегда может быть переварен α-амилазой, если зерна злаков не изменены физической обработкой (например, измельчением или вальцовой мельницей) и нагреванием (например, гранулированием, расширением или экструзией) [30].

Часть крахмала не переваривается α-амилазой или ферментами щеточной каймы и может подвергаться микробной ферментации в толстой кишке; это называется устойчивым крахмалом (RS) [13, 31]. Крахмал может сопротивляться перевариванию, потому что он физически недоступен из-за включения в целые растительные клетки или матрицы (например, RS-1). Натуральный или сырой крахмал (RS-2) также сопротивляется перевариванию из-за нежелатинизированной кристаллической структуры гранулы, а ретроградный крахмал (RS-3) сопротивляется перевариванию, потому что он быстро охлаждается после клейстеризации путем нагревания. Если крахмал химически модифицирован, он также может сопротивляться перевариванию и обозначается как RS-4 [13, 30, 31]. Резистентный крахмал служит субстратом для ферментации в толстой кишке, но независимо от количества, поступающего в заднюю кишку, крахмал обычно полностью ферментируется в задней кишке [25]. Крахмалсодержащие ингредиенты, естественно, будут содержать RS, но количество и тип крахмала будут влиять на долю общего крахмала, который является RS [36]. Обработка может влиять на долю крахмала, устойчивого к перевариванию, и значения RS обычно находятся в диапазоне от 0 до 19.% в большинстве зерновых культур и от 10 до 20 % в бобовых (таблица 1) [15, 37]. Приготовление или созревание снижает количество RS в сырых или незрелых фруктах или овощах, таких как зеленые бананы и картофель [38].

Таблица 1 Углеводы и лигнин в зерне злаков (г/кг сухого вещества) ^{a, b}

Полная таблица

Гликоген, ан α-(1,4)- d -глюкан с α-(1, 6) сцепленные ветви, имеет более высокую степень ветвления по сравнению с амилопектином и присутствует в тканях животных, преимущественно в скелетных мышцах и печени [2]. Как следствие, только свиньи, получающие рационы, содержащие продукты животного происхождения, будут потреблять гликоген. Точки ветвления гликогена возникают в среднем через 8-10 гликозильных единиц [3]. Полимер гликогена может содержать до 100 000 единиц глюкозы [39].]. Переваривание гликогена аналогично перевариванию амилопектина, что приводит к всасыванию глюкозы в тонком кишечнике [17]. Обширное разветвление гликогена повышает его растворимость, что позволяет легче мобилизовать глюкозу [34].

Некрахмальные полисахариды

Некрахмальные полисахариды в основном присутствуют в первичных или вторичных клеточных стенках растений и состоят как из растворимых, так и из нерастворимых полисахаридов, которые, в отличие от крахмала, не содержат α-(1,4)-связанных гликозильных звеньев [15, 30]. Первичные клеточные стенки, окружающие растущие клетки, в основном состоят из полисахаридов и некоторых структурных белков, тогда как зрелые клетки, которые уже дифференцировались, окружены вторичными клеточными стенками, которые также содержат полисахариды и белки, а также лигнин и большее количество целлюлозы [40]. Полисахариды клеточной стенки состоят из пентоз (т. е. арабинозы и ксилозы), гексоз (т. е. глюкозы, галактозы и маннозы), 6-дезоксигексоз (т. е. рамнозы и фукозы) и уроновых кислот (т. е. глюкуроновой и галактуроновой кислот). 41]. Эти компоненты могут существовать в своих пиранозных и фуранозных формах и образовывать α- или β-связи на любой из их доступных гидроксильных групп, что приводит к широкому диапазону функциональных поверхностей за счет адаптации многочисленных трехмерных форм [42]. Фенольные остатки лигнина или его гидроксильные боковые цепи также могут связываться с гликозидными связями NSP [40]. Некрахмальные полисахариды могут приобретать гидрофобные свойства, связываясь с лигнином и суберином, тогда как степень этерификации уроновых кислот может влиять на их ионные свойства [30]. Суберин, гидрофобная комплексная смесь гидроксилированных жирных кислот и эфиров жирных кислот, присутствует в сосудистых тканях, которые обеспечивают нерастворимый барьер во время нормального развития и в ответ на раневые или грибковые инфекции [40]. Некрахмальные полисахариды также могут быть классифицированы как растворимые и нерастворимые, где термин растворимый относится к растворимости НСП в воде или слабых растворах щелочей [41].

Наиболее распространенными NSP в клеточных стенках являются целлюлоза и нецеллюлозные полисахариды (NCP) [17]. В среднем содержание целлюлозы в первичных клеточных стенках составляет от 20 до 30 %, тогда как вторичные клеточные стенки могут содержать до 50 % целлюлозы [40]. Первичные клеточные стенки откладываются между средней пластинкой и плазматической мембраной во время клеточного роста, тогда как некоторые специализированные клетки откладывают более толстый внутренний слой, называемый вторичной клеточной стенкой, в начале дифференцировки [43]. Целлюлоза состоит из линейных β-(1,4)-связанных d — глюкопиранозильные звенья с DP от 500 до 14 000. Линейные звенья целлюлозы стабилизируются водородными связями между соседними остатками глюкозы, образуя организованное расположение молекул целлюлозы внутри микрофибрилл (рис. 3) [42, 44]. Кристаллические области образуются, когда высокоорганизованные микрофибриллы целлюлозы выстраиваются параллельно друг другу, чтобы обеспечить максимальную водородную связь, тогда как паракристаллические или аморфные участки образуются в менее организованных областях [45]. Трехмерная решетка, образованная плотно упакованной линейной и неразветвленной структурой целлюлозы, образует микрофибриллы, которые определяют структуру клеточных стенок растений [46]. Менее организованные аморфные области целлюлозы гидролизуются эндоглюканазами, образуя концы цепей, которые гидролизуются экзоглюканазами (т.е. целлобиогидролазами) [45]. Полученный дисахарид, целлобиоза, гидролизуется β-глюкозидазой с образованием двух мономеров глюкозы [44].

Сильно разветвленные NCP состоят из гетерополимеров пентоз и гексоз, наиболее распространенный из которых называется ксилан или цепь β-(1,4) связанных звеньев d-ксилопиранозила с боковыми цепями, которые обычно состоят из ʟ -арабинофуранозил, d -галактопиранозил, d -глюкуронопиранозил и/или 4-О-метил- d -глюкуронопиранозил звенья [13]. Нецеллюлозные полисахариды могут также содержать уроновые кислоты, полученные из глюкозы и галактозы, дающие возможность образовывать соли с кальцием и цинком [46]. Нецеллюлозные полисахариды часто служат структурными полисахаридами в тканях растений и тесно связаны с целлюлозой и лигнином [45].

Лигнин не является углеводом, а связан с полисахаридами клеточной стенки [1]. Он состоит из полимеризованных фенилпропановых звеньев (т. е. кониферилового, п-кумарилового и синапилового спиртов), связанных эфирными и углерод-углеродными связями в нерегулярной трехмерной структуре [42]. Одревесневшая клеточная стенка может состоять из тонкого первичного слоя, за которым следует толстый многослойный вторичный слой с высоким содержанием целлюлозы и, возможно, третий слой [47]. Лигнин может связываться с полисахаридами, образуя ковалентные связи с остатками сахаров или феруловыми кислотами, которые этерифицируются с этими полисахаридами [1]. Лигнификация происходит только после прекращения клеточного деления, экспансии и удлинения клеток и, следовательно, представляет собой терминальную дифференцировку, за которой обычно следует запрограммированная гибель клеток [40]. Лигнин предотвращает биохимическую деградацию и физическое повреждение клеточных стенок путем цементирования и закрепления микрофибрилл целлюлозы и других полисахаридов матрикса, тем самым обеспечивая структурную целостность клеточной стенки [48]. Лигнин также служит барьером для патогенов и вредителей [40]. Ткани растений одревесневают или одревесневают при высокой концентрации лигнина [49].]. Лигнин более сконцентрирован во внешнем слое шелухи зерен по сравнению с клеточными стенками эндосперма, о чем свидетельствуют повышенные концентрации в побочных продуктах ингредиентов (таблица 2).

Таблица 2 Углеводы и лигнин в побочных продуктах зерна злаков (г/кг сухого вещества) ^{a, b}

Полная таблица

Некрахмальные полисахариды в кормовых ингредиентах

Зерно злаков и продукты их переработки

В зерне злаков доля полисахаридов в клеточной стенке зависит от нескольких факторов, включая генетику, климат, стадию зрелости, использование азотных удобрений и время хранения после сбора урожая [45]. Целлюлоза, смешанно связанная β-(1,3)(1,4)- d -глюканы (т.е. β-глюкан; MBG) и арабиноксиланы (AX) являются основными полисахаридами клеточной стенки зерна злаков, которые имеют различные пропорции и структуру в зависимости от вида и ткани зерна (табл. 1) [30, 42]. Арабиноксилан имеет линейную основу из β-(1,4)- d -ксилопиранозильных единиц с различной степенью замещения α- ʟ -арабинофуранозильных остатков и является основным полимером клеточных стенок злаков, таких как кукуруза, пшеница, рожь. , и тритикале (рис. 4) [42]. α- ʟ замены -арабинофуранозильного остатка могут происходить в O-2, O-3 или в обоих O-2 и O-3 ксилопиранозильной единицы, что приводит к незамещенным, монозамещенным и дизамещенным остаткам ксилозы в ксилановом остове [14, 50]. Этот полисахарид обычно называют пентозаном, поскольку он в основном содержит пентозные сахара [33]. Овес имеет наибольшую концентрацию общего АК среди зерновых культур, за ним следуют рожь и тритикале, тогда как сорго и рис содержат наименьшую концентрацию (таблица 1).

Рис. 4

Химическая структура арабиноксиланов, связанных связью диферуловой кислоты. Адаптировано из Izydorczyk and Dexter [53] и Bach Knudsen [42]

Изображение полного размера

Арабиноксиланы в основном расположены в клеточных стенках эндосперма, но могут также присутствовать во внешних слоях, где структура AX отличается тем, что также присутствуют глюкуроновая кислота и галактоза [42, 51]. Эти кислые АК называются глюкуроноарабиноксиланами и присутствуют в шелухе и отрубях злаковых зерен [50]. Также могут быть различия в структуре и характеристиках АК в зерне и между видами растений, такие как соотношение арабинозы и ксилозы, последовательность и пропорции различных связей в структуре и состав заместителей боковых цепей. [52]. АК пшеницы и ржи имеет большую долю растворимого по сравнению с АК ячменя и овса, в основном из-за различий в их структурных особенностях [42]. Арабиноксиланы в алейроновом слое, специфической ткани эндосперма злаков, структурно сходной с крахмалистым эндоспермом, могут инкапсулировать доступные питательные вещества [42]. Алейроновый слой содержит феруловую и дигидродиферуловую кислоты, а также АК, более этерифицированные, чем АК в крахмалистом эндосперме [42]. Эфирная связь ковалентно связывает феруловую кислоту с O в C-5 остатка арабинозы [52]. Феруловая кислота может димеризоваться в сложные эфиры дегидродиферулата из-за ее способности образовывать как эфирные, так и эфирные связи, обеспечивая перекрестное связывание между цепями AX и между AX и другими компонентами клеточной стенки [53]. АХ зерновых злаков в основном нерастворимы в воде из-за неустойчивых к щелочам поперечных связей между АХ и клеточной стенкой; однако АК, не связанные с другими полисахаридами клеточной стенки, могут поглощать воду и образовывать высоковязкие растворы [54]. Одна треть фракции АК в пшенице и ржи растворима в воде, и эта доля больше, чем в ячмене и овсе [42, 45]. Способность связывать воду снижается, когда АК теряет боковые цепи арабинозы и, следовательно, становится менее растворимым [54]. Соотношение арабинозы и ксилозы ниже в нерастворимом алейроне AX по сравнению с крахмалистым эндоспермом пшеницы и ячменя [42]. Из зерновых культур сорго имеет соотношение арабинозы и ксилозы больше 1:1, тогда как у овса это соотношение меньше 0,25:1, что указывает на то, что сорго может связывать больше воды и лучше растворяется по сравнению с овсом (таблица 1). ). Более того, незамещенные участки основной цепи АК могут образовывать межмолекулярные водородные связи между соседними ксилопиранозильными остатками, но стерические затруднения, вызванные боковыми цепями арабинозы, ограничивают агрегацию АК [52, 54].

В то время как основным NCP во всех зерновых культурах является AX, концентрации MBG составляют 1% или менее в кукурузе, пшенице, сорго, тритикале и шлифованном рисе. Однако рожь содержит 1,7% МБГ, а концентрация МБГ в овсе и ячмене составляет от 2,8% до 5,0% (таблица 1) [45]. Рис, кукуруза и сорго имеют наименьшую концентрацию общего MBG. Смешанно связанные β-глюканы в зернах злаков представляют собой растворимые линейные гомополимеры d -глюкопиранозильных остатков, которые связаны двумя-тремя последовательными β-(1,4) связями и разделены одной β-(1,3) связью (рис. 5) [42, 45]. Смешанно связанные β-глюканы растворимы в воде благодаря наличию 2-х типов связей, препятствующих компактному складыванию цепей β-глюканов [25]. В настоящее время нет данных о том, что MBG содержит две или более соседних β-(1,3)-связей [53]. Общая молекулярная структура MBG одинакова для разных родов злаков, но различается по таким характеристикам, как размер молекулы, соотношение β-(1,4) и β-(1,3) связей, уровень длинной целлюлозы. как фрагменты, так и соотношения тримеров и тетрамеров [42, 55]. Генетические факторы и факторы окружающей среды играют роль в различиях в соотношении целлотриозильных и целлотетраозильных звеньев между различными сортами в различных зернах злаков [42]. Обычно соотношение β-(1,4) и β-(1,3)-связей составляет примерно три к двум [33]. Например, структура MBG ячменя состоит в основном из целлотриозильных звеньев, связанных β-(1,4)-связями, и β-(1,3) связанных целлотетраозильных звеньев [45]. Сухие условия и более высокие температуры перед сбором урожая или во время выращивания приводят к высоким уровням MBG [55]. Ячмень, овес и рожь содержат больше МБГ в эндосперме, алейроновых и субалейроновых клеточных стенках по сравнению с кукурузой и пшеницей [6, 42, 48]. В ячмене количество водорастворимого MBG более чем в четыре раза превышает концентрацию AX, тогда как во ржи концентрация AX как минимум в три раза превышает концентрацию MBG [45]. Корреляции между общим MBG, AX или NSP и содержанием крахмала нет [51].

Рис. 5

Химическая структура смешанно связанных β-глюкана и ксилоглюкана. Адаптировано из Bach Knudsen et al. [1]

Изображение полного размера

Масличные семена и шрот

Клеточные стенки семян масличных культур в основном содержат целлюлозу, пектиновые полисахариды, лигнин и ксилоглюканы, которые служат для защиты семян [42]. Более сложный состав первичных клеточных стенок источников белка, таких как семядоли сои, включает рамногалактуронаны, целлюлозу, ксилоглюканы, гликопротеины, арабинаны (в семенах рапса) и арабиногалактаны (в сое и семенах рапса), которые могут присутствовать в виде свободных арабиногалактанов или быть связанными с рамногалактуронами. 30]. Ксилоглюканы имеют основу из β-(1,4)-глюкозильных звеньев, сходную с целлюлозой, содержащую боковые цепи ксилозы, галактозы, фукозы и арабинозы, причем примерно 75% β- d -глюкозильные остатки замещены одним α- d -ксилозильным остатком в положении С-6 (рис. 5) [40, 56]. Многие из α- d -ксилозильных остатков замещены в С-2 гликозиловыми остатками, дополнительно удлиняя боковую цепь [57]. Ксилоглюканы прочно связаны с микрофибриллами целлюлозы в стенках растущих растительных клеток, образуя ксилоглюкановые мостики между микрофибриллами [40]. Однако существуют различия в структуре ксилоглюканов среди видов растений, тканей, типов клеток и, возможно, даже в разных частях клеточной стенки, окружающей отдельные клетки [57].

Помимо целлюлозы и ксилоглюканов первичные клеточные стенки также содержат пектиновые полисахариды, в том числе гомогалактуронан и рамногалактуронан типов I и II [40]. Пектин представляет собой полимер α-(1,4) связанных единиц d -галактуроновой кислоты (гомогалактуронана) с уроновыми кислотами, которые могут образовывать комплексы с Ca и Mg и боковыми цепями, которые могут содержать сахара рамнозу, галактозу, арабинозу и ксилоза (рис. 6) [42, 46]. Степень и распределение метилэтерификации по карбоксильной группе C-6 и ацетилирования по O-2 и/или O-3 различаются между источниками [42, 58]. Этерифицированные пектины расположены в клеточной стенке, окружающей матрицу целлюлоза-NCP, в то время как неэтерифицированные гомогалактуронаны расположены преимущественно в средней ламеллярной и угловой областях клетки [40]. Гомогалактуронаны могут составлять 60% от общего количества пектина или больше в клеточных стенках растений, и их много в картофеле [58]. Рамногалактуронан типа I (RG-1) представляет собой полимер с чередующимся α-(1,2)- ʟ -рамноза и α-(1,4)- d -основная цепь галактуроновой кислоты с боковыми цепями, содержащими α-(1,5)- ʟ -арабинаны, β- d -галактаны и арабиногалактаны замещен в положении С-4 [42]. В отличие от гомогалактуронана, остатки d -галактуроновой кислоты RG-1 не могут быть этерифицированы и могут быть только ацетилированы в положении 3 [14]. Боковые цепи остатков фукозила, глюкозилуроновой кислоты и 4-O-метилглюкозилуроновой кислоты также присутствуют в небольших количествах в RG-1 [40]. α-(1,5)- ʟ -арабинановые боковые цепи могут также иметь (1,3) точки разветвления, а β- d -галактаны, которые в основном (1,4) связаны, также могут быть иногда (1,3) связаны с основной цепь с (1,6) точками ветвления [14]. Солюбилизированный RG-1 из первичных клеточных стенок, обработанных α-1,4-эндо-полигалактуроназой, может составлять от 5 до 10 % клеточных стенок двудольных и около 1 % однодольных [40]. Рамногалактуронан типа II (RG-2) имеет основу из единиц α-(1,4)- d -галактуроновой кислоты с заменами олигосахаридов на альдегиды и кетосахариды в положениях C-2 и C-3 (рис. 7) [ 42]. Высокоразветвленный RG-2 имеет около 30 гликозильных остатков с 11 различными моносахаридами, за исключением глюкозы и маннозы, что делает его структуру относительно более сложной, чем у других растительных полисахаридов, и, следовательно, устойчивым к микробной ферментации [40]. Кроме того, необычные сахара, связанные с RG-2, включают 3-дезокси- d -манно-окт-2-улозоновая кислота, апиоза, 2-кето-3-дезокси- d -ликсо-гептулосаровая кислота и уксусная кислота [14]. Самоассоциация происходит через диэфирную связь бора между молекулами RG-2, что позволяет образовывать димеры [40, 58]. И RG-1, и RG-2 ковалентно связаны с основной цепью гомогалактуронана, и было высказано предположение, что ксилоглюканы также образуют ковалентные перекрестные связи с гомогалактуронами [58].

Рис. 6

Химическая структура гомогалактуронана и рамногалактуронана-I. Адаптировано из Albersheim et al. [40]

Изображение полного размера

Рис. 7

Химическая структура рамногалактуронана-II. Адаптировано из Albersheim et al. [40]

Изображение полного размера

Пектиновые полисахариды также включают ксилогалактуронаны и арабиногалактаны типов I и II [42]. Репродуктивная ткань содержит ксилогалактуронан, который имеет гомогалактуронановую основу с одной или несколькими заменами остатка β-(1,4)- d -ксилозы в положении С-3, и первый остаток часто разветвляется в положении С-2 другой ксилозой. остаток (рис. 8) [42, 58]. Оба арабиногалактана типов I и II имеют линейный β-(1,4)- d -галактозильные основные цепи, которые могут иметь короткую боковую цепь, содержащую α-(1,5)- ʟ -арабиноксильные остатки (т. е. тип I), или сильно разветвленные боковые цепи, содержащие β-(1,6) — d -галактозильные остатки (рис. 9) [42].

Рис. 8

Химическая структура ксилогалактуронана и арабиногалактана-I

Изображение полного размера

Рис. 9

Химическая структура арабиногалактана-II

Изображение полного размера наряду с другими бобовыми также содержат значительные количества галактоолигосахаридов, а именно раффинозу, стахиозу и вербаскозу. Галактоолигосахариды, или α-галактозиды, накапливаются в запасающих органах растений и присутствуют в листьях только в низких концентрациях [59].]. Среди наиболее распространенных бобовых бобы сои имеют самые высокие концентрации этих олигосахаридов, которые могут составлять от 5% до 7% СВ (таблицы 3 и 4) [21, 60]. Продукты из семян хлопка имеют повышенную концентрацию раффинозы, тогда как соевая мука имеет самые высокие концентрации стахиозы. Высокие концентрации α-галактозидов мешают перевариванию других питательных веществ и стимулируют анаэробное брожение в задней кишке человека и свиней, что вызывает метеоризм и снижает потребление NE [59]. Однако ферментация из-за присутствия α-галактозидов также может оказывать благотворное влияние на подвздошные лактобактерии и бифидобактерии в толстой кишке и снижать концентрацию энтеробактерий в толстой кишке [60].

Таблица 3 Углеводы и лигнин в шротах и ​​жмыхах (г/кг СВ) ^a

Полная таблица

Таблица 4 Углеводы и лигнин в бобовых культурах (г/кг СВ) ^{a, b} Полный

0

0

Таблица размеров

Зернобобовые культуры

Зернобобовые культуры, в том числе фасоль, чечевица, люпин и горох, являются бобовыми, богатыми источниками белка и других питательных веществ [61]. Горох, конские бобы и люпин являются основными зернобобовыми культурами, используемыми в качестве источников белка и энергии в рационах свиней [62]. Относительно высокое содержание крахмала в горохе, конских бобах и чечевице делает их возможными альтернативными источниками энергии (таблица 4). Подобно масличным культурам, клеточные стенки бобовых культур содержат различные полисахариды, которые играют роль в защите, включая высокие концентрации целлюлозы, лигнина, ксилоглюканов и пектина [42]. Зернобобовые содержат значительное количество галактоолигосахаридов (рафинозы, стахиозы и вербаскозы). Люпины не содержат крахмала, но имеют более высокие концентрации целлюлозы, раффинозы и стахиозы, чем другие бобовые культуры, что может стимулировать большее микробное брожение в задней кишке. Вербаскоза присутствует в бобовых культурах в большем количестве, чем в семенах масличных культур.

Выводы

Существует ограниченное количество надежных и практичных методов количественного определения фракций клетчатки, важных для оценки энергетической ценности клетчатки. Химические свойства фракций клетчатки влияют на питание и изменяют физиологические условия в желудочно-кишечном тракте свиней. Определение того, как поддающиеся измерению химические характеристики волокнистых компонентов кормовых ингредиентов влияют на энергию и усвояемость питательных веществ, позволит более точно составить рацион. Таким образом, свиноводство выиграет от улучшения использования энергии из менее дорогих волокнистых кормовых ингредиентов, что приведет к созданию более устойчивой системы производства свинины благодаря снижению зависимости от энергии из более дорогостоящих зерновых культур.

Сокращения

AX:

Арабиноксиланы

ДП:

Степень полимеризации

ИДФ:

Нерастворимые пищевые волокна

МБГ:

Смешанные связанные бета-глюканы

НКП:

Нецеллюлозные полисахариды

NSP:

Некрахмальные полисахариды

РГ-1:

Рамногалактуронан тип I

РГ-2:

Рамногалактуронан тип II

RS:

Устойчивый крахмал

SCFA:

Жирные кислоты с короткой цепью

SDF:

Растворимые пищевые волокна

Ссылки

1. «>

   Бах Кнудсен К.Е., Лерке Х.Н., Йоргенсен Х. Углеводы и использование углеводов у свиней. В: Чиба Л.И., редактор. Рациональное питание свиней. Эймс: Уайли; 2013. с. 109–37. https://doi.org/10.1002/97811184

   .ch5.

   Глава Google ученый

2. Славин Ю.Л. Строение, номенклатура и свойства углеводов. В: Stipanuk MH, Caudill MA, редакторы. Биохимические, физиологические и молекулярные аспекты питания человека. Сент-Луис: Elsevier, Inc.; 2013. с. 50–68.

   Google ученый

3. Ferrier DR. Биохимия. 6-е изд. Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 2014.

   Google ученый

4. Аймутис В.Р., Ползин К. Желудочно-кишечный тракт и его микрофлора. В: Paeschke TM, Aimutis WR, редакторы. Неперевариваемые углеводы и здоровье пищеварительной системы. Эймс: Блэквелл Паблишинг Лтд. ; 2011. с. 15–36. https://doi.org/10.1002/9780470958186.ch3.

   Глава Google ученый

5. Паешке Т.М., Аймутис В.Р. Введение в клетчатку и неперевариваемые углеводы: определение, аспекты здоровья и перспективы. В: Paeschke TM, Aimutis WR, редакторы. Неперевариваемые углеводы и здоровье пищеварительной системы. Эймс: Блэквелл Паблишинг Лтд.; 2011. с. 1–13. https://doi.org/10.1002/9780470958186.ч2.

   Глава Google ученый

6. Матеос-Апарисио I, Редондо-Куэнка А., Вильянуэва М.Дж. Пищевые волокна из побочных продуктов пищевой промышленности. В: Бетанкур-Анкона Д., Чел-Герреро Л., Сегура-Кампос М.Р., редакторы. Пищевые волокна: источники, свойства и их связь со здоровьем. Нью-Йорк: Nova Science Publishers, Inc.; 2013. с. 1–21.

   Google ученый

7. Урриола ЧП, Шурсон Г. С., Штейн Х.Х. Усвояемость пищевых волокон в побочной продукции дистилляторов, скармливаемых подрастающим поросятам. J Anim Sci. 2010; 88: 2373–81. https://doi.org/10.2527/jas.2009-2227.

   КАС Статья пабмед Google ученый

8. Фуллер М.Ф. Энциклопедия питания сельскохозяйственных животных. Уоллингфорд: Издательство CABI; 2004 г. https://doi.org/10.1079/9780851993690.0000.

   Книга Google ученый

9. Оувеханд А.С., Дерриен М., де Вос В., Тиихонен К., Раутонен Н. Пребиотики и другие микробные субстраты для функционирования кишечника. Курр Опин Биотехнолог. 2005; 16: 212–7. https://doi.org/10.1016/j.copbio.2005.01.007.

   КАС Статья пабмед Google ученый

10. Qaisrani SN, Moquet PCA, van Krimpen MM, Kwakkel RP, Verstegen MWA, Hendriks WH. Источник белка и структура рациона влияют на показатели роста, морфологию кишечника и характеристики ферментации задней кишки у бройлеров. Poult Sci. 2014;93:3052–64. https://doi.org/10.3382/ps.2014-04091.

    КАС Статья Google ученый

11. Бемиллер Дж. Н. Основы химии углеводов. В: Embuscado ME, редактор. Функционализирующие углеводы для применения в пищевых продуктах: системы текстурирования и доставки биоактивных/ароматических веществ. Ланкастер: DEStech Publications, Inc.; 2014. с. 1–39.

    Google ученый

12. Вацлавик В.А., Кристиан Э.В. Основы пищевой науки. Нью-Йорк: Спрингер; 2014 г. https://doi.org/10.1007/978-1-4614-9138-5.

    Книга Google ученый

13. Бемиллер Дж. Н. Химия углеводов для ученых-пищевиков. 2-е изд. Сент-Пол: AACC International; 2007.

    Google ученый

14. Синнотт М. Химия и биохимия углеводов: структура и механизм. 2-е изд. Кембридж: Королевское химическое общество; 2013.

    Google ученый

15. Englyst KN, Liu S, Englyst HN. Пищевая характеристика и измерение диетических углеводов. Eur J Clin Nutr. 2007; 61: С19–39. https://doi.org/10.1038/sj.ejcn.1602937.

    КАС Статья пабмед Google ученый

16. Нгема-Она Э., Викре-Гибуэн М., Готте М., Планко Б., Леруж П., Бардор М. и др. О-гликопротеины и N-гликопротеины клеточной стенки: аспекты биосинтеза и функции. Фронт завод науч. 2014;5:499. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00499.

    Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

17. NRC. Потребность свиней в питательных веществах. 11-е изд. Вашингтон, округ Колумбия: Natl. акад. Нажимать; 2012.

    Google ученый

18. Leturque A, Brot-Laroche E. Переваривание и всасывание углеводов. В: Stipanuk MH, Caudill MA, редакторы. Биохимические, физиологические и молекулярные аспекты питания человека. Сент-Луис: Elsevier, Inc.; 2013. с. 142–61.

    Google ученый

19. Дамвиль Дж. К., Фрай СК. Gentiobiose: новый олигосахарин в созревающих плодах томатов. Планта. 2003; 216: 484–95. https://doi.org/10.1007/s00425-002-0869-3.

    КАС Статья пабмед Google ученый

20. Roberfroid M, Slavin J. Неперевариваемые олигосахариды. Crit Rev Food Sci Nutr. 2000;40:461–80. https://doi.org/10.1080/104086189239.

    КАС Статья пабмед Google ученый

21. «>

    Лиенер ИЭ. Непитательные факторы и биологически активные соединения в сое. В: Дракли Дж. К., редактор. Соя в питании животных. Шампейн: Фед. Аним. науч. Соц; 2000. с. 13–45.

    Google ученый

22. Марин-Мансано М.С., Абесия Л., Эрнандес-Эрнандес О., Санс М.Л., Монтилья А., Олано А. и др. Галактоолигосахариды, полученные из лактулозы, избирательно стимулируют рост bifidobacterium animalis в толстом кишечнике растущих крыс. J Agric Food Chem. 2013;61:7560–7. https://doi.org/10.1021/jf402218z.

    КАС Статья пабмед Google ученый

23. Кромвель ГЛ. Кормовые добавки в рационах свиней. В: Чиба Л.И., редактор. Рациональное питание свиней. Эймс: Уайли; 2013. с. 295–315. https://doi.org/10.1002/97811184

    .ch23.

    Глава Google ученый

24. Хан Ю. В. Леван микробный. Adv App Microbiol. 1990; 35: 171–94. https://doi.org/10.1016/S0065-2164(08)70244-2.

    КАС Статья Google ученый

25. Чавла Р., Патил Г.Р. Растворимые пищевые волокна. Compr Rev Food Sci Food Safe. 2010;9:178–96. https://doi.org/10.1111/j.1541-4337.2009.00099.x.

    КАС Статья Google ученый

26. Vijn I, Smeekens S. Фруктан: больше, чем запасной углевод. Завод Физиол. 1999;120:351–9. https://doi.org/10.1104/pp.120.2.351.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

27. Van den Ende W. Многофункциональные фруктаны и олигосахариды семейства раффиноз. Фронт завод науч. 2013;4:247. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00247.

    КАС Статья пабмед Google ученый

28. «>

    Суонсон К.С., Гришоп К.М., Фликингер Э.А., Мерчен Н.Р., Фэйи Г.К. Влияние дополнительных фруктоолигосахаридов и маннанолигосахаридов на микробные популяции толстой кишки, иммунную функцию и компоненты фекального запаха у собак. Дж Нутр. 2002; 132:1717S–9С. https://doi.org/10.1093/jn/132.6.1717S.

    КАС Статья пабмед Google ученый

29. Че Т.М., Джонсон Р.В., Келли К.В., Доусон К.А., Моран К.А., Петтигрю Дж.Е. Влияние маннанового олигосахарида на секрецию цитокинов альвеолярными макрофагами свиньи и концентрацию цитокинов в сыворотке у поросят-сосунов. J Anim Sci. 2012;90:657–68. https://doi.org/10.2527/jas.2011-4310.

    КАС Статья пабмед Google ученый

30. Бах Кнудсен К.Е. Трехлетний симпозиум по росту: влияние полимерных углеводов на рост и развитие свиней. J Anim Sci. 2011; 89: 1965–80. https://doi.org/10. 2527/jas.2010-3602.

    КАС Статья пабмед Google ученый

31. Кием Н.Л., Левин Р.Дж., Гавел П.Дж. Углеводы. В: Росс А.С., Кабальеро Б., Казинс Р.Дж., Такер К.Л., Зиглер Т.Р., редакторы. Современное питание в норме и при болезни. 11-е изд. Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 2014. с. 36–57.

    Google ученый

32. Дар Ю.Л. Крахмалы как системы текстурирования пищевых продуктов. В: Embuscado ME, редактор. Функционализирующие углеводы для применения в пищевых продуктах: системы текстурирования и доставки биоактивных/ароматических веществ. Ланкастер: DEStech Publications, Inc.; 2014. с. 41–79.

    Google ученый

33. Серна-Сальдивар С.О. Зерновые злаки: свойства, обработка и питательные свойства. Taylor & Francis Group, LLC: Бока-Ратон; 2010.

    Google ученый

34. «>

    Хилл П.Г. Работа желудка, поджелудочной железы и кишечника. В: Burtis CA, Ashwood ER, Bruns DE, редакторы. Клиническая химия и молекулярная диагностика. 4-е изд. Сент-Луис: Elsevier, Inc.; 2006. с. 1849–89.

    Google ученый

35. Мешки БД. Углеводы. В: Burtis CA, Ashwood ER, Bruns DE, редакторы. Клиническая химия и молекулярная диагностика. 4-е изд. Сент-Луис: Elsevier, Inc.; 2006. с. 837–901.

    Google ученый

36. Коричневый, Иллинойс. Применение и использование резистентного крахмала. J АОАС междунар. 2004; 87: 727–32.

    КАС пабмед Google ученый

37. Сервантес-Пахм С.К., Лю Ю., Штейн Х.Х. Сравнительная усвояемость энергии и питательных веществ и ферментируемость пищевых волокон в восьми зерновых злаках, скармливаемых свиньям. J Sci Food Agric. 2014; 94:841–9. https://doi.org/10.1002/jsfa.6316.

    КАС Статья пабмед Google ученый

38. ДеВриз Дж.В. Пищевые волокна: влияние определения на анализ и регулирование. J АОАС междунар. 2004; 87: 682–706.

    КАС пабмед Google ученый

39. МакГрейн ММ. Углеводный обмен: синтез и окисление. В: Stipanuk MH, Caudill MA, редакторы. Биохимические, физиологические и молекулярные аспекты питания человека. Сент-Луис: Elsevier, Inc.; 2013. с. 209–55.

    Google ученый

40. Albersheim P, Darvill A, Roberts K, Sederoff R, Staehelin A. Клеточные стенки растений. Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC: Нью-Йорк; 2011.

    Google ученый

41. Pluske JR, Kim JC, McDonald DE, Pethick DW, Hampson DJ. Некрахмальные полисахариды в рационах поросят-отъемышей. В: Varley MA, Wiseman J, редакторы. Поросята-отъемыши: питание и содержание. Уоллингфорд: Издательство CABI; 2001. с. 81–112. https://doi.org/10.1079/9780851995328.0081.

    Глава Google ученый

42. Бах Кнудсен К.Е. Содержание клетчатки и некрахмальных полисахаридов и разнообразие основных культур, используемых в рационах бройлеров. Poult Sci. 2014;93:2380–93. https://doi.org/10.3382/ps.2014-03902.

    КАС Статья Google ученый

43. Бретт С., Уолдрон К. Физиология и биохимия клеточных стенок растений. Лондон: Анвин Хайман Лтд.; 1990. https://doi.org/10.1007/978-94-010-9641-6.

    Книга Google ученый

44. Бхат М.К., Хазлвуд Г.П. Энзимология и другие характеристики целлюлаз и ксиланаз. В: Бедфорд М. Р., Партридж Г.Г., редакторы. Ферменты в питании сельскохозяйственных животных. Уоллингфорд: Издательство CABI; 2001. с. 11–60. https://doi.org/10.1079/9780851993935.0011.

    Глава Google ученый

45. Paloheimo M, Piironen J, Vehmaanpera J. Ксиланазы и целлюлазы в качестве кормовых добавок. В: Бедфорд М., Партридж Г., редакторы. Ферменты в питании сельскохозяйственных животных. 2-е изд. Уоллингфорд: Издательство CABI; 2010. с. 12–53. https://doi.org/10.1079/9781845936747.0012.

    Глава Google ученый

46. Каммингс Дж.Х., Стивен А.М. Терминология и классификация углеводов. Eur J Clin Nutr. 2007; 61:S5–S18. https://doi.org/10.1038/sj.ejcn.1602936.

    КАС Статья пабмед Google ученый

47. Буде АМ. К пониманию надмолекулярной организации лигнифицированной стенки. В: Роуз JKC, редактор. Клеточная стенка растений. Оксфорд: Blackwell Publishing Ltd.; 2003. с. 155–82.

    Google ученый

48. Бах Кнудсен К.Е. Содержание углеводов и лигнина в растительном сырье, используемом в кормлении животных. J Anim Feed Sci Technol. 1997;67:319–38. https://doi.org/10.1016/S0377-8401(97)00009-6.

    КАС Статья Google ученый

49. Славин Ю.Л. Пищевые волокна. В: Stipanuk MH, Caudill MA, редакторы. Биохимические, физиологические и молекулярные аспекты питания человека. Сент-Луис: Elsevier, Inc.; 2013. с. 194–205.

    Google ученый

50. Изидорчик М.С., Билядерис С.Г. Арабиноксиланы: технологически и питательно функциональные растительные полисахариды. В: Билиадерис К.Г., Изидорчик М.С., ред. Функциональные пищевые углеводы. Бока-Ратон: Taylor & Francis Group, LLC; 2007. с. 249–90.

    Google ученый

51. Pritchard JR, Lawrence GJ, Larroque O, Li Z, Laidlaw HKC, Morell MK, et al. Обзор содержания β-глюкана и арабиноксилана в пшенице. J Sci Food Agric. 2011;91:1298–303. https://doi.org/10.1002/jsfa.4316.

    КАС Статья пабмед Google ученый

52. Изидорчик М.С., Билядерис С.Г. Зерновые арабиноксиланы: достижения в структуре и физико-химических свойствах. Карбогидр Полим. 1995;28:33–48. https://doi.org/10.1016/0144-8617(95)00077-1.

    КАС Статья Google ученый

53. Изидорчик М.С., Декстер Дж.Е. Бета-глюканы и арабиноксиланы ячменя: молекулярная структура, физико-химические свойства и использование в пищевых продуктах – обзор. Фуд Рез Инт. 2008;41:850–68. https://doi.org/10.1016/j.foodres.2008.04.001.

    КАС Статья Google ученый

54. «>

    Синха А.К., Кумар В., Маккар Х.П.С., Боек Г.Д., Беккер К. Некрахмальные полисахариды и их роль в питании рыб – обзор. Пищевая хим. 2011; 127:1409–26. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2011.02.042.

    КАС Статья Google ученый

55. Лазариду А., Билиадерис К.Г., Изидорчик М.С. Зерновые β-глюканы: структура, физические свойства и физиологические функции. В: Билиадерис К.Г., Изидорчик М.С., ред. Функциональные пищевые углеводы. Бока-Ратон: Taylor & Francis Group, LLC; 2007. с. 1–72.

    Google ученый

56. Смит Б.Г., Мелтон Л.Д. Полисахариды клеточной стенки растений. В: Wrolstad RE, редактор. Химия пищевых углеводов. Эймс: Уайли; 2012. с. 135–46. https://doi.org/10.1002/9781118688496.ch8.

    Глава Google ученый

57. О’Нил, Массачусетс, Йорк, Вашингтон. Состав и строение первичных клеточных стенок растений. В: Роуз JKC, редактор. Клеточная стенка растений. Оксфорд: Blackwell Publishing Ltd.; 2003. с. 1–54.

    Google ученый

58. Caffall KH, Mohnen D. Структура, функция и биосинтез пектиновых полисахаридов клеточной стенки растений. Карбогид Рез. 2009; 344:1879–900. https://doi.org/10.1016/j.carres.2009.05.021.

    КАС Статья пабмед Google ученый

59. Martinez-Villaluenga C, Frias J, Vidal-Valverde C. Альфа-галактозиды: антипитательные факторы или функциональные ингредиенты? Crit Rev Food Sci Nutr. 2008; 48: 301–16. https://doi.org/10.1080/104083

    326243.

    КАС Статья пабмед Google ученый

60. Middelbos IS, Fahey GC Jr. Соевые углеводы. В: Джонсон Л.А., Уайт П.Дж., Галлоуэй Р., редакторы. Соевые бобы: химия, производственная переработка и утилизация. Урбана: AOCS Press; 2008. с. 269–96. https://doi.org/10.1016/B978-1-893997-64-6.50012-3.

    Глава Google ученый

61. Маити Р., Сатья П., Раджкумар Д., Рамасвами А. Анатомия культурных растений. Уоллингфорд: Издательство CABI; 2012 г. https://doi.org/10.1079/9781780640198.0095.

    Книга Google ученый

62. Aumiller T, Mosenthin R, Weiss E. Потенциал зерновых и зернобобовых культур в модуляции микробиоты кишечника свиней – обзор. Животноводство. 2015; 172:16–32. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2014.11.016.

    Артикул Google ученый

63. McCleary BV, Glennie-Holmes M. Ферментативный количественный анализ (1→3) (1→4)-β-d-глюкана в ячмене и солоде. J Inst Brew. 1985;91:285–95. https://doi. org/10.1002/j.2050-0416.1985.tb04345.x.

    Артикул Google ученый

64. Bailoni L, Bonsembiante M, Schiavon S, Pagnin G, Tagliapietra F. Оценка содержания пектинов в кормах: Фракционная экстракция и количественное определение. Комм. ветеринарной службы 2003; 27 (Приложение 1): 249–51. https://doi.org/10.1023/B:VERC.0000014152.80334.86.

    Артикул Google ученый

65. Яворски Н.В., Лэрке Х.Н., Бах Кнудсен К.Е., Штейн Х.Х. Углеводный состав и усвояемость in vitro сухого вещества и некрахмальных полисахаридов кукурузы, сорго, пшеницы и побочных продуктов из этих зерен. J Anim Sci. 2015;93:1103–13. https://doi.org/10.2527/jas.2014-8147.

    КАС Статья пабмед Google ученый

66. Наварро DMDL, Bruininx EMAM, de Jong L, Stein HH. Анализ на низкомолекулярные углеводы необходим для учета всех дающих энергию питательных веществ в некоторых ингредиентах корма, но физические характеристики не позволяют предсказать усвояемость сухого вещества in vitro. J Anim Sci. 2018;96: 532–44. https://doi.org/10.1093/jas/sky010.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

67. Наварро DMDL, Bruininx EMAM, de Jong L, Stein HH. Вклад перевариваемой и метаболизируемой энергии пищевых ингредиентов с высоким содержанием клетчатки не зависит от степени включения в смешанные рационы, которыми кормят растущих свиней. J Anim Sci. 2018;96:1860–8. https://doi.org/10.1093/jas/sky090.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

68. Карри SM, Navarro DMDL, Almeida FN, Almeida JAS, Stein HH. Усвояемость аминокислот в сухом зерне с низким содержанием жира после перегонки с растворимыми веществами, скармливаемого растущим свиньям. J Anim Sci Biotechnol. 2014;5:27. https://doi.org/10.1186/2049-1891-5-27.

    КАС Статья пабмед ПабМед Центральный Google ученый

69. «>

    Яворски С.В., Штейн Х.Х. Исчезновение питательных веществ и энергии в желудке и тонком кишечнике, слепой кишке и толстой кишке свиней, получавших рационы из кукурузно-соевой муки, содержащие барды, сушеные зерна с растворимыми веществами, промпродукты пшеницы или шелуху соевых бобов. J Anim Sci. 2017;95: 727–39. https://doi.org/10.2527/jas.2016.0752.

    КАС Статья пабмед Google ученый

70. McCleary BV, DeVries JW, Rader JI, Cohen G, Prosky L, Mugford DC, et al. Определение нерастворимых, растворимых и общих пищевых волокон (определение CODEX) ферментативно-гравиметрическим методом и жидкостной хроматографией: совместное исследование. J АОАС междунар. 2012;95:824–44.

    КАС Статья пабмед Google ученый

71. Малати В., Девеговда Г. In vitro оценка усвояемости некрахмальных полисахаридов кормовых ингредиентов ферментами. Poult Sci. 2001; 80: 302–5. https://doi.org/10.1093/ps/80.3.302.

    КАС Статья пабмед Google ученый

72. Фриас Дж., Видаль-Вальверде К., Козловска Х., Табера Дж., Хонке Дж., Хедли К.Л. Натуральная ферментация чечевицы. Влияние времени, концентрации муки и температуры на кинетику моносахаридов, дисахаридов и α-галактозидов. J Agric Food Chem. 1996;44:579–84. https://doi.org/10.1021/jf9501150.

    КАС Статья Google ученый

73. Додевска М.С., Джорджевич Б.И., Собаич С.С., Милетич И.Д., Джорджевич П.Б., Димитриевич-Сречкович В.С. Характеристика компонентов пищевых волокон в злаках и бобовых, используемых в рационе сербов. Пищевая хим. 2013; 141:1624–9. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2013.05.078.

    КАС Статья пабмед Google ученый

Ссылки на скачивание

Благодарности

Неприменимо.

Финансирование

Неприменимо.

Наличие данных и материалов

Неприменимо.

Информация об авторе

Авторы и организации

1. Департамент зоотехники, Иллинойский университет, Урбана, 61801, США

   Диего М.Д.0034 Division of Nutritional Sciences, University of Illinois, Urbana, 61801, USA

   Hans H. Stein

Авторы

1. Diego M.D.L. Navarro

   Посмотреть публикации автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

2. Jerubella J. Abelilla

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

3. Hans H. Stein

   Просмотр публикаций автора

   Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

Contributions

HHS задумал цель и дизайн рукописи и критически пересмотрел рукопись. DMDLN написал и отредактировал рукопись, а JJA откорректировал и добавил содержание, где это необходимо. Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Автор, ответственный за переписку

Ганс Х. Штейн.

Декларация этики

Одобрение этики и согласие на участие

Неприменимо.

Согласие на публикацию

Неприменимо.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Права и разрешения

Открытый доступ Эта статья распространяется в соответствии с условиями международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе, при условии, что вы укажете автора(ов) оригинала и источник, предоставите ссылку на лицензию Creative Commons и укажете, были ли внесены изменения. Отказ Creative Commons от права на общественное достояние (http://creativecommons. org/publicdomain/zero/1.0/) применяется к данным, представленным в этой статье, если не указано иное.

Перепечатки и разрешения

Об этой статье

Глава 5. Углеводы 1

Глава 5. Углеводы 1

---

---

1. ВВЕДЕНИЕ
2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХИМИЯ
3. УГЛЕВОДНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ В РЫБЕ
4. ССЫЛКИ

---

K.W. Chow
Продовольственная и сельскохозяйственная организация
Рим, Италия

Дж. Э. Халвер
Вашингтонский университет
Сиэтл, Вашингтон

^1/ Лекция была представлена ​​Дж. Э. Халвером

Углеводы представляют собой широкую группу веществ, в которую входят сахара, крахмалы, камеди и целлюлозы. Общими свойствами углеводов являются то, что они содержат только элементы углерод, водород и кислород, и что их сгорание дает углекислый газ плюс одну или несколько молекул воды.

Простейшими углеводами являются трехуглеродные сахара, которые играют важную роль в промежуточном метаболизме, а наиболее сложными являются встречающиеся в природе полисахариды, преимущественно растительного происхождения. В питании животных и рыб важное значение имеют два класса полисахаридов:

(а) структурные полисахариды, усваиваемые растительноядными видами, — целлюлоза, лигнин, декстраны, маннаны, инулин, пентозаны, пектиновые кислоты, альгиновые кислоты, агар и хитин; а также

(b) универсально усваиваемые полисахариды, в основном крахмал.

Углеводы составляют три четверти биомассы растений, но в организме животных присутствуют лишь в небольших количествах в виде гликогена, сахаров и их производных. Гликоген часто называют животным крахмалом, потому что он отсутствует в растениях. Производные моносахариды, такие как сахарные кислоты, аминосахара и дезоксисахара, входят в состав всех живых организмов.

---

2.1 Пентозы
2.2 Гексозы
2.3 Дисахариды
2.4 Олигосахариды
2.5 Полисахариды

---

Углеводы обычно классифицируются по степени их сложности. Следовательно, свободные сахара, такие как глюкоза и фруктоза, называются моносахаридами; сахароза и мальтоза, дисахариды; и крахмалы и целлюлозы, полисахариды. Углеводы с короткой цепью, такие как раффиноза, стахиоза и вербаскоза, которые представляют собой соответственно три, четыре и пять сахарных полимеров, классифицируются как олигосахариды.

2.1 Пентозы

Пентозы представляют собой пятиуглеродные сахара, редко встречающиеся в природе в свободном состоянии. В растениях они встречаются в полимерных формах и известны под общим названием пентозаны. Таким образом, ксилоза и арабиноза являются составляющими пентозанов, присутствующих в растительных волокнах и растительных камедях соответственно. Рибоза и дезоксирибоза являются незаменимыми составляющими жизненного процесса как части сахара в нуклеиновых кислотах и ​​рибофлавине. D-рибоза имеет следующую химическую структуру:

D-рибоза

2.2 Гексозы

Гексозы составляют большую группу сахаров. Основными среди них являются: глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза. В то время как глюкоза и фруктоза встречаются в природе в свободном виде, галактоза и манноза встречаются только в комбинированной форме. Гексозы делятся на альдозы и кетозы в зависимости от того, содержат ли они альдегидные или кетоновые группы. Таким образом, глюкоза — это альдосахар, а фруктоза — кетосахар. Наличие асимметричных центров у всех сахаров с тремя и более атомами углерода приводит к образованию стереоизомеров. Галактоза и манноза являются стереоизомерами глюкозы, которая теоретически является лишь одним из 16 стереоизомеров. Поскольку кетогексозы имеют только три асимметричных центра, фруктоза является одним из восьми стереоизомеров. Химические конфигурации четырех упомянутых гексоз следующие:

D-глюкоза	D-галактоза	Д-манноза	D-Фруктоза

Общее явление, известное как мутаротация, наблюдается в различных пентозах и гексозах, а также в некоторых дисахаридах. Например, было установлено, что существуют два изомера D-глюкозы, что требует дополнительного асимметрического центра в этом сахаре. Стало очевидным, что D-глюкоза и большинство других сахаров имеют циклическую структуру. Положение гидроксильной группы по отношению к кислороду кольца характеризует эту дополнительную модификацию конфигурации. По соглашению расположение гидроксильной группы у атома углерода 1 на той же стороне структуры, что и кислородное кольцо, описывает -модификацию; и расположение той же самой гидроксильной группы на противоположной стороне кольцевого кислорода описывает b-модификацию.

а -D-глюкоза	b-D-глюкоза

Карбогидразы, которые катализируют гидролиз гликозидных связей простых гликозидов, олигосахаридов и полисахаридов, часто проявляют специфичность в отношении конфигурации субстрата. Как мы увидим позже, специфичность ферментативного гидролиза некоторых олигосахаридов помогает объяснить плохое использование этого класса углеводов в питании рыб.

Сахара, содержащие альдо- или кетогруппу, способны восстанавливать медь в щелочных растворах (раствор Фелинга) с образованием ионов меди в кирпично-красном цвете. Эти сахара называются редуцирующими сахарами, и эта реакция, хотя и не специфична для редуцирующих сахаров, используется как для качественных, так и для количественных определений.

Глюкоза широко распространена в небольших количествах во фруктах, растительных соках и меде. Он производится путем кислотного или ферментативного гидролиза зерновых и корневых крахмалов. Глюкоза представляет особый интерес в питании, поскольку она является конечным продуктом переваривания углеводов у всех нежвачных животных, включая рыб.

Фруктоза является единственной важной кетогексозой и содержится в свободном состоянии вместе с глюкозой в созревающих фруктах и ​​меде. В соединении с глюкозой образует сахарозу. Фруктоза несколько слаще сахарозы и в промышленных масштабах производится в качестве подсластителя.

Галактоза встречается в молоке в сочетании с глюкозой. Он также присутствует в олигосахаридах растительного происхождения в сочетании с глюкозой и фруктозой.

Манноза присутствует в некоторых растительных полисахаридах, которые в совокупности называются маннанами.

2.3 Дисахариды

Дисахариды представляют собой продукты конденсации двух молекул моносахаридов. Сахароза является преобладающим дисахаридом, встречающимся в свободной форме, и является основным веществом сахарного тростника и сахарной свеклы. Он также образуется при прорастании семян бобовых культур. Другими распространенными дисахаридами являются мальтоза и лактоза. Мальтоза представляет собой димер глюкозы, а лактоза представляет собой сополимер галактозы и глюкозы. Две молекулы глюкозы в мальтозе связаны гликозидной связью a-1,4, тогда как две гексозные единицы галактозы связаны в положении b-1,4. Глюкоза и фруктоза соединены а-1,2-связью в сахарозе. Сокращенное название сахарозы — D-Glu-(a, 1® 2)-D-Fru.

а — Мальтоза

b — Лактоза

Сахароза

2.4 Олигосахариды

Олигосахариды раффиноза, стахиоза и вербаскоза присутствуют в значительных количествах в семенах бобовых. Рафиноза, наиболее распространенная из трех, состоит из одной молекулы глюкозы, связанной с молекулой сахарозы в положении а-1,6. Его сокращенное химическое название -D-Gal(1®6)-a-D-Glu-(1®2)-b-D-Fru. Дальнейшее удлинение цепи на конце галактозы с другой молекулой галактозы даст стахиозу. Все эти галактозо-галактозные связи находятся в положении а-1,6, и для переваривания этих олигосахаридов животными требуется высокоспецифический фермент, вырабатываемый не самими животными, а определенными бактериями, присутствующими в кишечнике животных. Постепенное исчезновение олигосахаридов из семядолей семян бобовых при прорастании является частью сложного процесса, начинающегося с поглощения воды семенами. Это поглощение влаги высвобождает гибберелловую кислоту, которая, в свою очередь, активирует ДНК в семени, тем самым запуская жизненный цикл растения. ДНК направляет производство -галактозидазы, которая необходима для гидролиза этих олигосахаридов. Любое вмешательство в процесс транскрипции ДНК блокирует выработку ферментов, о чем будет свидетельствовать продолжающееся старение семян и сохранение олигосахаридов в семядолях семян.

2.5 Полисахариды

Полисахариды представляют собой большую группу сложных углеводов, которые являются продуктами конденсации неопределенного количества молекул сахара. Различные подгруппы довольно плохо определены, и нет единого мнения об их классификации. Большинство полисахаридов нерастворимы в воде. При гидролизе кислотами или ферментами они в конечном итоге дают составляющие их моносахариды.

Крахмал представляет собой высокомолекулярный полимер D-глюкозы и является основным резервным углеводом растений. Большинство крахмалов состоят из смеси двух типов полимеров, а именно; амилоза и амилопектин. Доля амилозы и амилопектина обычно составляет одну часть амилозы и три части амилопектина. Ферменты, способные катализировать гидролиз крахмала присутствуют в пищеварительных выделениях животных и рыб внутри их клеток. α-амилазы, присутствующие практически во всех живых клетках, случайным образом расщепляют α-D-(1®4) связи и в конечном итоге вызывают полное превращение молекулы крахмала в восстанавливающие сахара. Основные а-амилазы животного происхождения продуцируются в слюнных железах и поджелудочной железе. Крахмал нерастворим в воде и окрашивается йодом в синий цвет.

Гликоген — единственный сложный углевод животного происхождения. Он существует в ограниченных количествах в печени и мышечных тканях и действует как легкодоступный источник энергии.

Декстрины представляют собой промежуточные соединения, образующиеся в результате неполного гидролиза или переваривания крахмала. Присутствие -D-(1®6) связей в амилопектине и неспособность -амилазы расщеплять эти связи приводят к низкомолекулярным углеводным сегментам, называемым предельными декстринами. На эти остатки действуют главным образом ацидофильные бактерии пищеварительного тракта.

Целлюлоза состоит из длинных цепочек единиц глюкозы, удерживаемых вместе b-D-(1® 4) связями. Ферменты, расщепляющие эти связи, обычно не присутствуют в пищеварительном секрете животных и рыб, хотя считается, что некоторые виды моллюсков вырабатывают целлюлазу — фермент, катализирующий гидролиз целлюлозы. Микроорганизмы, продуцирующие целлюлазу, присутствующие в кишечнике травоядных животных и рыб, придают животным-хозяевам способность использовать в качестве пищи неперевариваемую целлюлозу.

Другими часто встречающимися сложными полисахаридами являются гемицеллюлозы и пентозаны. Гемицеллюлоза представляет собой группу углеводов, включая арабан, ксилан, некоторые гексозаны и полиурониды. Эти вещества, как правило, менее устойчивы к химической обработке и в некоторой степени подвергаются ферментативному гидролизу в ходе нормальных пищеварительных процессов. Пентозаны представляют собой полимеры либо ксилозы, либо арабинозы, входящие в состав структурного материала растений и растительных камедей соответственно.

---

3.1 Переваривание, всасывание и хранение
3.2 Другие факторы Влияние на метаболизм
3.3 Преобразование энергии

---

Большая часть углеводов, входящих в рацион животных, включая рыбу, имеет растительное происхождение. Таким образом, плотоядные рыбы, такие как атлантический лосось и японский желтохвост, потребляют мало углеводов. Действительно, эксперименты показали, что эти виды плохо приспособлены для обработки значительных количеств сырых углеводов в своем рационе. С другой стороны, всеядные, такие как обыкновенный карп и канальный сом, способны переваривать достаточное количество углеводов в своем рационе. Белый амур, травоядное животное, питается в основном вегетарианской диетой.

3.1 Переваривание, всасывание и хранение

Способность животных усваивать крахмал зависит от их способности вырабатывать амилазу. Было показано, что все виды рыб секретируют -амилазу. Также было показано, что активность этого фермента была наибольшей у травоядных. У плотоядных, таких как радужная форель и морской окунь, амилаза в основном имеет панкреатическое происхождение, тогда как у травоядных этот фермент широко распространен по всему пищеварительному тракту. В Тилапия mossambica было показано, что поджелудочная железа является местом наибольшей активности амилазы, за которой следует верхний отдел кишечника. Хотя было показано, что переваривание крахмала и декстрина плотоядной радужной форелью постепенно снижается по мере увеличения уровня углеводов выше 20-процентного уровня, рыба может эффективно использовать до 60 процентов глюкозы, сахарозы или лактозы в рационе. Это свидетельствует о том, что, вопреки ранее существовавшему мнению, плотоядные рыбы способны эффективно использовать простые углеводы в качестве основного источника энергии.

Кристаллическая структура крахмала, по-видимому, также влияет на его атаку амилазой, о чем свидетельствует двукратное увеличение содержания метаболизируемой энергии в полностью приготовленной (желатинизированной) кукурузе в испытаниях с кормлением канальным сомом. Также было показано, что радужная форель имеет более высокую толерантность к углеводам (присутствующим в виде пшеничного крахмала) в рационе, когда ее готовят. Процесс желатинизации включает в себя как тепло, так и воду. Если водную суспензию крахмала нагреть, гранулы не изменяют внешний вид до тех пор, пока не будет достигнута определенная критическая температура. В этот момент часть крахмальных зерен набухает и одновременно теряет свою кристалличность. Критическая температура — это температура, при которой водородные связи молекулы крахмала ослабевают, обеспечивая полную гидратацию, что приводит к явлению, известному как «набухание».

Альфа-амилаза способствует более или менее случайной фрагментации молекулы крахмала путем гидролиза α-D-(1® 4) глюкозидных связей во внутренней и внешней цепях соединения. Результатом полного гидролиза амилозного компонента являются мальтоза и D-глюкоза, тогда как амилопектиновый компонент восстанавливается до мальтозы, D-глюкозы и разветвленных предельных декстринов. В результате такого действия α-амилазы на крахмал для полного гидролиза крахмала до D-глюкозы у рыб необходимы другие ферменты. В связи с этим было продемонстрировано, что даже плотоядные дорады обладают способностью переваривать мальтозу. С другой стороны, не было показано, что рыба секретирует целлюлазу и α-галактозидазу, хотя целлюлаза бактериального происхождения присутствует в кишечнике большинства видов карпов. Отсутствие -галактозидазы может частично объяснить слабую реакцию рыб на диетическую соевую муку, которая содержит значительные количества галактозидных олигосахаридов раффинозы и стахиозы. Как указывалось ранее, эти олигосахариды подвергаются ферментативному гидролизу в процессе прорастания с образованием галактозы и сахарозы. Следовательно, может показаться, что питательная ценность соевой муки повысится, если основная часть этого неперевариваемого крахмала будет сначала преобразована. Этого можно добиться путем замачивания бобов на 48 часов перед обработкой для производства муки. Следует также отметить, что питательная ценность бобовых и других семян бобовых может быть также улучшена для рыбы, поскольку олигосахариды составляют большую часть углеводов в семенах бобовых.

Данные о поглощении глюкозы рыбами скудны. Работа с золотыми рыбками показала, что активный транспорт глюкозы сопряжен с транспортом Na ⁺ , как и у большинства млекопитающих. Обычно считается, что всасывание происходит на поверхности слизистой оболочки кишечных клеток. Моносахариды, образующиеся в результате переваривания углеводов, состоят в основном из глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы, ксилозы и арабинозы. Хотя скорость поглощения этих сахаров была определена для многих наземных млекопитающих, аналогичная информация для рыб отсутствует.

Глюкоза, по-видимому, не является лучшим источником энергии для рыбы по сравнению с белком или жиром, хотя легкоусвояемые углеводы делают запас белка для построения тканей. Кроме того, в отличие от млекопитающих, гликоген не является значительным хранилищем энергии, несмотря на наличие активного и обратимого пути Эмдена-Мейерхоффа у рыб. Более эффективный метаболизм аминокислот по сравнению с глюкозой для получения энергии может быть связан со способностью рыб выделять азотистые отходы в виде аммиака из своих жабр без больших затрат энергии на преобразование отходов в мочевину.

3.2 Другие факторы, влияющие на метаболизм

Помимо генетической адаптации, климатические факторы также играют важную роль в углеводном обмене у рыб. Акклиматизация рыб, по сути, отражает акклиматизацию ферментов, поскольку способность животного к выживанию во многом зависит от его способности выполнять нормальные метаболические функции. Некоторые ферменты метаболической акклиматизации показывают хорошую компенсацию, а другие нет. Ферменты, связанные с высвобождением энергии (ферменты гликолиза, пентозного шунта, цикла трикарбоновых кислот, транспорта электронов и окисления жирных кислот), демонстрируют температурную компенсацию, тогда как те ферменты, которые в основном связаны с деградацией продуктов метаболизма, демонстрируют плохую или обратную компенсацию (см. Таблицу 1). .

Таблица 1 Ферменты, подлежащие метаболической акклиматизации ^1/

Ферменты, демонстрирующие компенсацию	Ферменты с обратной компенсацией или без нее
фосфофруктокиназа	каталаза
альдолаза	пероксидаза
молочная дегидрогеназа	кислая фосфатаза
6-фосфоглюконатдегидрогеназа	Оксидаза D-аминокислот
янтарная дегидрогеназа	Mg-АТФаза
яблочная дегидрогеназа	холин-ацетилтрансфераза
цитохромоксидаза	ацетилхолинэстераза
сукцинат-цитохром С редуктаза	щелочная фосфатаза
НАД-цитохром С-редуктаза	аллантоиназа
аминоацилтрансфераза	уриказа
Na-K-АТФаза	амилаза
протеаза	липаза
	яблочный фермент
	глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа

^1/ Адаптировано из: Comparative Animal Physiology, под редакцией C. L. Проссер, 1973

Интересно отметить, что два ключевых фермента, участвующих в углеводном обмене, амилаза и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, вместе с ферментом, участвующим в переваривании жиров, липазой, не проявляют температурной компенсации. Неизвестно, связано ли это как-то с прекращением питания рыб при низких температурах. Молекулярный механизм тепловой акклиматизации изучен недостаточно и может заключаться в изменении синтеза или количества данного фермента. Различия в кинетике, изменения доли изоферментов, подходящих для определенных температур, и изменения кофакторов, таких как липиды, коферменты, или других факторов, таких как рН и ионы, могут иметь важное значение для приспособления животного к изменениям температуры.

3.3 Преобразование энергии

Несмотря на различия видов в переносимости пищевых углеводов, обычно считается, что основной конечный продукт переваривания углеводов, глюкоза, метаболизируется способом, преобладающим во всех клетках, т. е. по обратимому пути Эмдена-Мейерхоффа. В этом пути глюкоза имеет только одну основную судьбу: фосфорилирование до глюкозо-6-фосфата. Основные метаболические превращения изображаются следующим образом:

Обратимые стрелки показывают стадию или стадии реакции, катализируемые одними и теми же ферментами в оба направления.

Пунктирные стрелки показывают реакции на многих промежуточных стадиях.

Парные сплошные стрелки показывают разные ферменты, участвующие в двух направлениях реакции.

(Адаптировано из: Principles of Biochemistry, A. White, et al ., 1978)

Все превращения протекают с потерей свободной энергии. Таким образом, образование двух молей лактата из глюкозо-6-фосфата происходит с изменением свободной энергии D G ^o = -22000 кал/моль. Конечным результатом является образование четырех молекул АТФ. Функциональное обращение этого преобразования может произойти только через другую последовательность, требующую ввода шести молекул АТФ на моль восстановленного глюкозо-6-фосфата.

Клетки не хранят глюкозу или глюкозо-6-фосфат. Легко доступной запасной формой является гликоген, который производится из глюкозо-1-фосфата одним путем и возвращается другим. Хотя в клетках млекопитающих глюкозо-6-фосфат превращается в жирные кислоты, у рыб такого превращения, по-видимому, не происходит. Исследования с обыкновенным карпом показывают, что предшественником липогенеза является цитрат, образующийся при активном метаболизме аминокислот в цикле трикарбоновых кислот.

Основной формой используемой энергии во всех клетках является АТФ. В большинстве клеток эта энергетическая валюта генерируется путем окисления НАДН митохондриальными системами транспорта электронов. Восстановителями NAD ⁺ для этого процесса являются промежуточные продукты, полученные из цикла трикарбоновых кислот и жирных кислот. Выход энергии из глюкозы в дыхательной системе можно представить в виде следующей последовательности реакций:

Реакция		Выход АТФ
1. глюкоза® фруктозо-1,6-дифосфат		-2
2. 2-триозофосфат® 2,3-фосфоглицерин кислота		+2
3. 2 НАД + ® 2 НАДН® 2 НАД +		+6
4. 2 фосфоенолпируват® 2 пировиноградная кислота		+2
5. 2 пировиноградная кислота® 2 ацетил-КоА + 2 СО 2
	2 НАД + ® 2 НАДН® 2 НАД 2	+6
6. 2 Ацетил-КоА® 4 СО 2		+24
Всего:
	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ® 6 СО 2 + 6 Н 2 О	+38

Проссер, К.Л. (ред.), 1973 г. Сравнительная физиология животных. Филадельфия, У.Б. Компания Сондерс, 1011 с. 3-е изд.

White, A., et al ., 1978 Основы биохимии. Нью-Йорк, McGraw-Hill Book Company, 149.2 р. 6-е изд.

---

Структура и функция углеводов

Результаты обучения

• Различать моносахариды, дисахариды и полисахариды
• Определите несколько основных функций углеводов

Большинство людей знакомы с углеводами, одним из типов макромолекул, особенно когда речь идет о том, что мы едим. Чтобы похудеть, некоторые люди придерживаются «низкоуглеводной» диеты. Спортсмены, напротив, часто «загружаются углеводами» перед важными соревнованиями, чтобы убедиться, что у них достаточно энергии для соревнований на высоком уровне. Углеводы, по сути, являются неотъемлемой частью нашего рациона; злаки, фрукты и овощи являются естественными источниками углеводов. Углеводы обеспечивают организм энергией, в частности, за счет глюкозы, простого сахара, который является компонентом крахмала и ингредиентом многих основных продуктов питания. Углеводы также выполняют другие важные функции в организме человека, животных и растений.

Углеводы могут быть представлены стехиометрической формулой (CH ₂ O) n , где n — количество атомов углерода в молекуле. Другими словами, отношение углерода к водороду и кислороду составляет 1:2:1 в молекулах углеводов. Эта формула также объясняет происхождение термина «углевод»: компонентами являются углерод («карбо») и компоненты воды (отсюда «гидрат»). Углеводы делятся на три подтипа: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды

Моносахариды ( моно – = «один»; сахар – = «сладкий») представляют собой простые сахара, наиболее распространенным из которых является глюкоза. В моносахаридах число атомов углерода обычно колеблется от трех до семи. Большинство названий моносахаридов заканчиваются суффиксом — ose . Если в сахаре есть альдегидная группа (функциональная группа со структурой R-CHO), он известен как альдоза, а если он имеет кетоновую группу (функциональная группа со структурой RC(=O)R′), он известен как кетоза. В зависимости от количества атомов углерода в сахаре они также могут быть известны как триозы (три атома углерода), пентозы (пять атомов углерода) и/или гексозы (шесть атомов углерода). См. рисунок 1 для иллюстрации моносахаридов.

Рисунок 1. Моносахариды классифицируются на основе положения их карбонильной группы и количества атомов углерода в основной цепи. Альдозы имеют карбонильную группу (обозначена зеленым цветом) на конце углеродной цепи, а кетозы имеют карбонильную группу в середине углеродной цепи. Триозы, пентозы и гексозы имеют соответственно три, пять и шесть углеродных цепей.

Химическая формула глюкозы C ₆ H ₁₂ O ₆ . Для человека глюкоза является важным источником энергии. Во время клеточного дыхания энергия высвобождается из глюкозы, и эта энергия используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ). Растения синтезируют глюкозу, используя углекислый газ и воду, а глюкоза, в свою очередь, используется для удовлетворения энергетических потребностей растения. Избыток глюкозы часто откладывается в виде крахмала, который катаболизируется (расщепление более крупных молекул клетками) людьми и другими животными, питающимися растениями.

Галактоза и фруктоза являются другими распространенными моносахаридами — галактоза содержится в молочных сахарах, а фруктоза — во фруктовых сахарах. Хотя глюкоза, галактоза и фруктоза имеют одинаковую химическую формулу (C ₆ H ₁₂ O ₆ ), они различаются структурно и химически (и известны как изомеры) из-за различного расположения функциональных групп вокруг асимметричный углерод; все эти моносахариды имеют более одного асимметричного углерода (рис. 2).

Практический вопрос

Рисунок 2. Глюкоза, галактоза и фруктоза — все это гексозы. Они являются структурными изомерами, то есть имеют одинаковую химическую формулу (C6h22O6), но другое расположение атомов.

 

Что это за сахара, альдоза или кетоза?

Показать ответ

Моносахариды могут существовать в виде линейной цепи или в виде кольцеобразных молекул; в водных растворах они обычно находятся в форме колец (рис. 3). Глюкоза в кольцевой форме может иметь два различных расположения гидроксильной группы (-ОН) вокруг аномерного углерода (углерод 1, который становится асимметричным в процессе образования кольца). Если гидроксильная группа находится ниже атома углерода номер 1 в сахаре, говорят, что она находится в альфа ( α ), а если он выше плоскости, то говорят, что он находится в бета ( β ) положении.

Рисунок 3. Пяти- и шестиуглеродные моносахариды существуют в равновесии между линейной и кольцевой формами. Когда кольцо образуется, боковая цепь, на которой оно замыкается, фиксируется в положении α или β. Фруктоза и рибоза также образуют кольца, хотя они образуют пятичленные кольца, в отличие от шестичленного кольца глюкозы.

Дисахариды

Дисахариды ( di – = «два») образуются, когда два моносахарида подвергаются реакции дегидратации (также известной как реакция конденсации или синтез дегидратации). В ходе этого процесса гидроксильная группа одного моносахарида соединяется с водородом другого моносахарида, высвобождая молекулу воды и образуя ковалентную связь. Ковалентная связь, образованная между молекулой углевода и другой молекулой (в данном случае между двумя моносахаридами), известна как гликозидная связь (рис. 4). Гликозидные связи (также называемые гликозидными связями) могут быть альфа- или бета-типа. Альфа-связь образуется, когда группа ОН на углероде-1 первой глюкозы находится ниже плоскости кольца, а бета-связь образуется, когда группа ОН на углероде-1 находится выше плоскости кольца.

Рисунок 4. Сахароза образуется, когда мономер глюкозы и мономер фруктозы соединяются в реакции дегидратации с образованием гликозидной связи. При этом теряется молекула воды. По соглашению атомы углерода в моносахариде нумеруются от концевого углерода, ближайшего к карбонильной группе. В сахарозе гликозидная связь образуется между углеродом 1 в глюкозе и углеродом 2 во фруктозе.

Распространенные дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу (рис. 5). Лактоза – это дисахарид, состоящий из мономеров глюкозы и галактозы. В природе содержится в молоке. Мальтоза, или солодовый сахар, представляет собой дисахарид, образующийся в результате реакции дегидратации между двумя молекулами глюкозы. Наиболее распространенным дисахаридом является сахароза или столовый сахар, который состоит из мономеров глюкозы и фруктозы.

Рисунок 5. Распространенные дисахариды включают мальтозу (зерновой сахар), лактозу (молочный сахар) и сахарозу (столовый сахар).

Полисахариды

Длинная цепь моносахаридов, связанных гликозидными связями, известна как полисахарид ( поли – = «много»). Цепь может быть разветвленной или неразветвленной, и она может содержать различные типы моносахаридов. Молекулярная масса может составлять 100 000 дальтон или более в зависимости от количества присоединяемых мономеров. Крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин являются основными примерами полисахаридов.

Крахмал представляет собой хранящуюся в растениях форму сахаров и состоит из смеси амилозы и амилопектина (оба полимеры глюкозы). Растения способны синтезировать глюкозу, а избыток глюкозы сверх непосредственных энергетических потребностей растений хранится в виде крахмала в различных частях растений, включая корни и семена. Крахмал в семенах обеспечивает пищу для зародыша по мере его прорастания, а также может служить источником пищи для людей и животных. Крахмал, потребляемый человеком, расщепляется ферментами, такими как слюнные амилазы, на более мелкие молекулы, такие как мальтоза и глюкоза. Затем клетки могут поглощать глюкозу.

Крахмал состоит из мономеров глюкозы, которые соединены α 1-4 или α 1-6 гликозидными связями. Числа 1-4 и 1-6 относятся к числу атомов углерода двух остатков, которые соединились, чтобы сформировать связь. Как показано на Фигуре 6, амилоза представляет собой крахмал, образованный неразветвленными цепями мономеров глюкозы (только α 1-4 связей), тогда как амилопектин представляет собой разветвленный полисахарид ( α 1-6 связей в точках ветвления).

Рисунок 6. Амилоза и амилопектин — это две разные формы крахмала. Амилоза состоит из неразветвленных цепей мономеров глюкозы, соединенных α-1,4-гликозидными связями. Амилопектин состоит из разветвленных цепей мономеров глюкозы, соединенных α 1,4 и α 1,6 гликозидными связями. Благодаря способу соединения субъединиц цепи глюкозы имеют спиральную структуру. Гликоген (не показан) похож по структуре на амилопектин, но более разветвлен.

Гликоген представляет собой запасную форму глюкозы у людей и других позвоночных и состоит из мономеров глюкозы. Гликоген является животным эквивалентом крахмала и представляет собой сильно разветвленную молекулу, обычно хранящуюся в клетках печени и мышц. Всякий раз, когда уровень глюкозы в крови снижается, гликоген расщепляется с высвобождением глюкозы в процессе, известном как гликогенолиз.

Целлюлоза является наиболее распространенным природным биополимером. Клеточная стенка растений в основном состоит из целлюлозы; это обеспечивает структурную поддержку клетки. Древесина и бумага в основном целлюлозные по своей природе. Целлюлоза состоит из мономеров глюкозы, связанных β 1-4 гликозидных связей (рис. 7).

Рисунок 7. В целлюлозе мономеры глюкозы связаны в неразветвленные цепи β 1-4 гликозидными связями. Из-за способа соединения субъединиц глюкозы каждый мономер глюкозы переворачивается по отношению к следующему, что приводит к линейной волокнистой структуре.

Как показано на Рисунок 7, каждый второй мономер глюкозы в целлюлозе перевернут, и мономеры плотно упакованы в виде вытянутых длинных цепей. Это придает целлюлозе жесткость и высокую прочность на растяжение, что так важно для растительных клеток. β 1-4 связь не может быть разрушена пищеварительными ферментами человека, травоядные животные, такие как коровы, коалы, буйволы и лошади, способны с помощью специализированной флоры в их желудке переваривать растительный материал, богатый целлюлозой и использовать его в качестве источника пищи. У этих животных некоторые виды бактерий и протистов обитают в рубце (часть пищеварительной системы травоядных) и выделяют фермент целлюлазу. Аппендикс пастбищных животных также содержит бактерии, переваривающие целлюлозу, что придает ей важную роль в пищеварительной системе жвачных животных. Целлюлазы могут расщеплять целлюлозу на мономеры глюкозы, которые могут использоваться животным в качестве источника энергии. Термиты также способны расщеплять целлюлозу из-за присутствия в их телах других организмов, выделяющих целлюлазы.

Рисунок 8. Насекомые имеют твердый внешний скелет, состоящий из хитина, разновидности полисахарида.

Углеводы выполняют различные функции у разных животных. Членистоногие (насекомые, ракообразные и другие) имеют внешний скелет, называемый экзоскелетом, который защищает их внутренние части тела (как показано у пчелы на Рисунке 8).

Этот экзоскелет сделан из биологической макромолекулы хитина, который представляет собой полисахарид, содержащий азот. Он состоит из повторяющихся звеньев N-ацетил-9.1568 β -d-глюкозамин, модифицированный сахар. Хитин также является основным компонентом клеточных стенок грибов; грибы не являются ни животными, ни растениями и образуют собственное царство в области Эукария.

 

 

Резюме: Структура и функция углеводов

Углеводы представляют собой группу макромолекул, которые являются жизненно важным источником энергии для клетки и обеспечивают структурную поддержку клеток растений, грибов и всех членистоногих, включая омаров, крабы, креветки, насекомые и пауки. Углеводы классифицируются как моносахариды, дисахариды и полисахариды в зависимости от количества мономеров в молекуле. Моносахариды связаны гликозидными связями, которые образуются в результате реакций дегидратации, образуя дисахариды и полисахариды с отщеплением молекулы воды на каждую образовавшуюся связь. Глюкоза, галактоза и фруктоза являются распространенными моносахаридами, тогда как распространенные дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу. Крахмал и гликоген, примеры полисахаридов, являются запасными формами глюкозы в растениях и животных соответственно. Длинные полисахаридные цепи могут быть разветвленными или неразветвленными. Целлюлоза является примером неразветвленного полисахарида, тогда как амилопектин, входящий в состав крахмала, представляет собой сильно разветвленную молекулу. Хранение глюкозы в виде полимеров, таких как крахмал или гликоген, делает ее немного менее доступной для метаболизма; однако это предотвращает его утечку из клетки или создание высокого осмотического давления, которое может вызвать чрезмерное поглощение воды клеткой.

Попробуйте

Внесите свой вклад!

У вас есть идеи по улучшению этого контента? Мы будем признательны за ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Углеводы – определение, структура, типы, примеры, функции

11 марта 2022 г. 25 ноября 2021 г. Сагар Арьял

Содержание

Что такое углеводы?

Углеводы представляют собой группу встречающихся в природе карбонильных соединений (альдегидов или кетонов), которые также содержат несколько гидроксильных групп. Он может также включать их производные, которые дают такие соединения при гидролизе. Это самые распространенные органические молекулы в природе, их также называют «сахариды». Углеводы, растворимые в воде и сладкие на вкус, называются «сахарами».

Структура углеводов

• Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода.
• Общая эмпирическая структура углеводов: (CH ₂ O) _n .
• Они представляют собой органические соединения, организованные в виде альдегидов или кетонов с несколькими гидроксильными группами, отходящими от углеродной цепи.
• Строительными элементами всех углеводов являются простые сахара, называемые моносахаридами.
• Моносахарид может быть полигидроксиальдегидом (альдозой) или полигидроксикетоном (кетозой).

Углеводы могут быть структурно представлены в любой из трех форм:

• Структура с открытой цепью.
• Структура из полуацеталя.
• Структура Хаворта.

Структура с открытой цепью – это форма углеводов с длинной прямой цепью.

Структура полуацеталя  – Здесь первый углерод глюкозы конденсируется с группой -ОН 5-го углерода с образованием кольцевой структуры.

Структура Haworth – Наличие кольцевой структуры пиранозы.

Свойства углеводов.

Физические свойства углеводов.

• Стереоизомерия. Пример: Глюкоза имеет два изомера относительно предпоследнего атома углерода. Это D-глюкоза и L-глюкоза.
• Оптическая активность – Это вращение плоскополяризованного света с образованием (+) глюкозы и (-) глюкозы.
• Диастереоизомеры – Конфигурационные изменения в отношении C2, C3 или C4 в глюкозе. Пример: манноза, галактоза.
• Анномеризм – это пространственная конфигурация по отношению к первому атому углерода в альдозах и второму атому углерода в кетозах.

Химические свойства углеводов

• Образование озазона : Озазоны являются производными углеводов при взаимодействии сахаров с избытком фенилгидразина. например. Глюкозазон
• Тест Бенедикта: Восстанавливающие сахара при нагревании в присутствии щелочи превращаются в сильнодействующие восстанавливающие соединения, известные как энедиолы. Когда раствор реагента Бенедикта и восстанавливающие сахара нагревают вместе, раствор меняет свой цвет на оранжево-красный/кирпично-красный.
• Окисление: Моносахариды являются восстанавливающими сахарами, если их карбонильные группы окисляются с образованием карбоновых кислот. В тесте Бенедикта D-глюкоза окисляется до D-глюконовой кислоты, поэтому глюкоза считается восстанавливающим сахаром.
• Восстановление до спиртов: Группы C=O в формах углеводов с открытой цепью могут быть восстановлены до спиртов боргидридом натрия, NaBH ₄ или каталитическим гидрированием (h3, Ni, EtOH/h3O). Продукты известны как «альдиты».

Свойства моносахаридов

• Большинство моносахаридов имеют сладкий вкус (самая сладкая фруктоза; на 73% слаще сахарозы).
• Они являются твердыми веществами при комнатной температуре.
• Они чрезвычайно растворимы в воде: – Несмотря на их высокую молекулярную массу, наличие большого количества групп ОН делает моносахариды намного более растворимыми в воде, чем большинство молекул с аналогичной молекулярной массой.
• Глюкоза может растворяться в незначительном количестве воды для приготовления сиропа (1 г / 1 мл вод. ст.).

Классификация углеводов (типы углеводов)

Простые углеводы включают отдельные сахара (моносахариды) и полимеры, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды

• Простейшая группа углеводов, которую часто называют простыми сахарами, поскольку они не могут подвергаться дальнейшему гидролизу.
• Бесцветные кристаллические вещества, растворимые в воде и нерастворимые в неполярных растворителях.
• Это соединения со свободной альдегидной или кетоновой группой.
• Общая формула C _n (h3O) _n или C _n H _2n O _n .
• Они классифицируются по количеству содержащихся в них атомов углерода, а также на основе присутствующей функциональной группы.
• Таким образом, моносахариды с 3, 4, 5, 6, 7. .. атомами углерода называются триозами, тетрозами, пентозами, гексозами, гептозами и т. д., а также альдозами или кетозами в зависимости от того, содержат ли они альдегидную или кетоновую группу.
• Примеры: Глюкоза, Фруктоза, Эритрулоза, Рибулоза.

Олигосахариды

• Олигосахариды представляют собой сложные сахара, которые при гидролизе дают от 2 до 10 молекул одного и того же или разных моносахаридов.
• Моносахаридные звенья соединены гликозидной связью.
• В зависимости от количества моносахаридных звеньев он далее классифицируется как дисахарид, трисахарид, тетрасахарид и т. д.
• Олигосахариды, дающие 2 молекулы моносахаридов при гидролизе, известны как дисахариды, а олигосахариды, дающие 3 или 4 моносахарида, известны как трисахариды и тетрасахариды соответственно и так далее.
• Общая формула дисахаридов — C _n (h3O) _n-1 , а трисахаридов — C _n (h3O) _n-2 и так далее.
• Примеры: Дисахариды включают сахарозу, лактозу, мальтозу и т. д.
• Трисахариды: Рафиноза, Рабиноза.

Полисахариды

• Их также называют «гликанами».
• Полисахариды содержат более 10 моносахаридных звеньев и могут иметь длину в несколько сотен сахарных звеньев.
• Они дают более 10 молекул моносахаридов при гидролизе.
• Полисахариды отличаются друг от друга идентичностью повторяющихся моносахаридных звеньев, длиной их цепей, типами связывающих звеньев и степенью разветвления.
• Они в первую очередь связаны с двумя важными функциями, т.е. Структурные функции и хранение энергии.
• Далее они классифицируются в зависимости от типа молекул, образующихся в результате гидролиза.
• Они могут быть гомополисахаридами e, содержащими моносахариды одного типа, или гетерополисахаридами , т. е. моносахаридами разных типов.
• Примерами гомополисахаридов являются крахмал, гликоген, целлюлоза, пектин.
• Гетерополисахариды: гиалуроновая кислота, хондроитин.

Функции углеводов

Углеводы представляют собой широко распространенные молекулы в тканях растений и животных. У растений и членистоногих углеводы из скелетных структур, они также служат запасами пищи у растений и животных. Они являются важными источниками энергии, необходимыми для различных метаболических процессов, энергия получается в результате окисления.

Некоторые из их основных функций включают

• Живые организмы используют углеводы в качестве доступной энергии для подпитки клеточных реакций. Они являются наиболее распространенным диетическим источником энергии (4 ккал/грамм) для всех живых существ.
• Углеводы наряду с тем, что они являются основным источником энергии у многих животных, являются мгновенными источниками энергии. Глюкоза расщепляется гликолизом/циклом Кребса с образованием АТФ.
• Служат в качестве запасов энергии, топлива и метаболических промежуточных продуктов. Он запасается в виде гликогена у животных и крахмала у растений.
• Накопленные углеводы служат источником энергии вместо белков.
• Образуют структурные и защитные компоненты, как и в клеточной стенке растений и микроорганизмов. Структурные элементы клеточных стенок бактерий (пептидогликан или муреин), растений (целлюлоза) и животных (хитин).
• Углеводы являются промежуточными продуктами биосинтеза жиров и белков.
• Углеводы помогают в регуляции нервной ткани и являются источником энергии для мозга.
• Углеводы связываются с липидами и белками с образованием поверхностных антигенов, рецепторных молекул, витаминов и антибиотиков.
• Формирование структурного каркаса РНК и ДНК (рибонуклеиновая кислота и дезоксирибонуклеиновая кислота).
• Они связаны со многими белками и липидами. Такие связанные углеводы важны для связи между клетками и во взаимодействиях между клетками и другими элементами клеточной среды.
• У животных они являются важным компонентом соединительной ткани.
• Углеводы, богатые клетчаткой, помогают предотвратить запоры.
• Кроме того, они помогают в модуляции иммунной системы.

Ссылки

1. Ленингер А.Л., Нельсон Д.Л. и Кокс М.М. (2000). Ленингеровские принципы биохимии. Нью-Йорк: издательство Worth.
2. Мэдиган, М.Т., Мартинко, Дж.М., Бендер, К.С., Бакли, Д.Х., и Шталь, Д.А. (2015). Брок биология микроорганизмов (четырнадцатое издание). Бостон: Пирсон.
3. Родвелл, В. В., Ботам, К. М., Кеннелли, П. Дж., Вейл, П. А., и Бендер, Д. А. (2015). Иллюстрированная биохимия Харпера (30-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: McGraw-Hill Education LLC.
4. https://biology.tutorvista.com/biomolecules/carbohydrates.html

5.2: Структуры углеводов — Химия LibreTexts

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

Идентификатор страницы

58810

Результаты обучения

• Опишите структуру и функцию углеводов.
• Определите функциональные группы углеводов.
• Дайте общее название молекуле углевода (например, альдотетроза, кетопентоза и т. д.)
• Маркируют углеводы как D- или L-энантиомеры.
• Нарисуйте зеркальное отражение молекулы углевода.
• Различают моносахариды, дисахариды и полисахариды.
• Опишите строение сложных углеводов.
• Узнайте, как углеводы определяют группу крови.

Мозг — удивительный орган. И это тоже голодный. Основным топливом для мозга является углеводная глюкоза. Мозг среднего взрослого человека составляет около \(2\%\) веса нашего тела, но использует \(25\%\) глюкозы в организме. Кроме того, определенные области мозга используют глюкозу с разной скоростью. Если вы сильно концентрируетесь (например, сдаете тест), некоторым частям мозга требуется много дополнительной глюкозы, в то время как другие части мозга используют только свое нормальное количество. Что-то думать о.

В детстве вам, возможно, говорили, что сахар вреден. Ну, это не совсем так. По сути, углеводы состоят из сахара, от одной молекулы сахара до тысяч молекул сахара, соединенных вместе. Почему? Одна из причин — запасать энергию. Но это не значит, что вы должны есть его ложками.

Углеводы

Углеводы представляют собой органические соединения, содержащие только углерод \(\left( \ce{C} \right)\), водород \(\left( \ce{H} \right)\) и кислород \ (\слева(\ce{O}\справа)\). Они содержат углеродную цепь, альдегид или кетон и гидроксильные группы. Каждый атом углерода связан с одним атомом кислорода. Существуют тысячи различных углеводов, но все они состоят из одной или нескольких более мелких единиц, называемых моносахаридами.

Моносахариды

Общая формула моносахарида : \(\left( \ce{CH_2O}_n \right)\), где \(n\) может быть любым числом больше двух. Например, если \(n\) равно 6, то формулу можно записать в виде \(\ce{C_6H_{12}O_6}\). Это формула моносахарида глюкозы. Другой моносахарид, фруктоза, имеет ту же химическую формулу, что и глюкоза, но атомы расположены иначе. Углеводы имеют много изомеров из-за расположения групп \(\ce{-OH}\) в их структурах. Сравните молекулы глюкозы и фруктозы на рисунке ниже. Можете ли вы определить их различия? Единственным отличием является положение некоторых атомов. Эти различия влияют на свойства двух моносахаридов.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Структуры глюкозы и фруктозы.

Моносахариды можно классифицировать по количеству содержащихся в них атомов углерода: диоза (2), триоза (3), тетроза (4), пентоза (5), гексоза (6), гептоза (7) и так далее. Их также можно классифицировать на основе того, содержат ли они альдегид (альдозу) или кетон (кетозу). Мы также можем комбинировать эти два обозначения для обозначения классов углеводов. Например, альдогексоза представляет собой углевод (обозначается -озой ).окончание) с шестью атомами углерода ( гекс ) и альдегидной группой ( альдо ). Кетопентоза представляет собой углевод с кетоном и 5 атомами углерода. И глюкоза, и фруктоза являются гексозами, потому что они содержат шесть атомов углерода, но глюкоза представляет собой альдогексозу, а фруктоза (также известная как «фруктовый сахар») представляет собой кетогексозу. Другие распространенные моносахариды включают галактозу (часть лактозы), ксилозу («древесный сахар»), рибозу (в РНК) и дезоксирибозу (в ДНК).

Проекции Фишера

Существует несколько способов изобразить структуру молекул углеводов. Проекция Фишера (прямая цепь) создает впечатление, что молекула плоская, но это трехмерная молекула. Хотя нас не будет интересовать трехмерная ориентация, знайте, что расположение в проекции Фишера дает информацию об ориентации атомов вокруг каждого атома углерода.

Эти проекции упрощают рисование молекул, но сохраняют важную информацию о расположении атомов в структуре. На рисунке ниже показаны проекции Фишера для энантиомеров (не накладываемых друг на друга зеркальных изображений) эфедрина и псевдоэфедрина. Хотя может показаться, что молекулы одинаковы, это не так, потому что проекция Фишера не показывает явно трехмерную геометрию молекулы.

Рисунок \(\PageIndex{2}\): Проекции Фишера для эфедрина и псевдоэфедрина.

Проекции Фишера обеспечивают простой способ различения среди множества существующих похожих молекул углеводов. Например, существует шестнадцать альдогексоз (см. рисунок ниже). Обратите внимание на разные модели связей \(\ce{-OH}\) в левой и правой частях проекции Фишера для каждого из них. Изменение ориентации одной или нескольких групп \(\ce{-OH}\) изменяет идентичность молекулы.

Рисунок \(\PageIndex{3}\): Четыре из шестнадцати альдогексоз.

Каждая молекула углевода также имеет энантиомер, и они обозначаются как D- и L-версии соединения. Обозначение основано на ориентации группы \(\ce{-OH}\) на хиральном углероде, наиболее удаленном от альдегида или кетона. Структуры D-глюкозы и L-глюкозы показаны на рисунке ниже. Ориентация всех групп \(\ce{-OH}\) обратная, но только расположение атомов углерода, указанное стрелкой, определяет, является ли сахар D-сахаром с \(\ce{-OH}\) группа справа или L-сахар с группой \(\ce{-OH}\) слева.

Рисунок \(\PageIndex{4}\): D-глюкоза и L-глюкоза являются зеркальным отражением друг друга.

Структуры Хаворта

Как и проекции Фишера, структуры Хаворта предоставляют информацию о трехмерной структуре молекулы, не показывая ее явно на чертеже. Углеводы присутствуют в организме как в цепочке, так и в кольцевой форме, причем последняя встречается чаще. Проекции Хаворта обеспечивают простой способ отображения кольцевых структур и могут отображать или не отображать атомы водорода, присоединенные к каждому углероду. Помните, что каждый углерод имеет четыре связи, поэтому водороды подразумеваются, когда в структуре не показаны все четыре связи. Когда образуется циклический моносахарид, могут образовываться две версии, называемые \(\альфа\) (альфа\) и \(\бета\) (бета) (см. рисунок ниже). Стрелка на рисунке указывает на аномерный углерод , в котором образуется кольцо и где может измениться ориентация группы \(\ce{-OH}\). Ориентация других групп \(\ce{-OH}\) фиксирована, поскольку они определяются ориентацией групп \(\ce{-OH}\) в конкретном моносахариде (сравните с ориентацией \ (\ce{-OH}\) группы в левой и правой частях проекций Фишера). Каждый моносахарид может существовать в форме \(\альфа\) или \(\бета\), и эти две формы будут взаимно преобразовываться по мере открытия и закрытия кольца. Форма \(\alpha\) возникает, когда группа \(\ce{-OH}\) на аномерном углероде направлена ​​вниз, а версия \(\beta\) существует, когда \(\ce{-OH}\ ) группа аномерного углерода направлена ​​вверх.

Рисунок \(\PageIndex{5}\): Циклические формы углеводов могут взаимным образом превращаться между альфа- и бета-формами.

В результате этих различных ориентаций у нас может быть четыре формы каждого моносахарида. Например, глюкоза может существовать в виде \(\альфа\)-D-глюкозы, \(\альфа\)-L-глюкозы, \(\бета\)-D-глюкозы или \(\бета\)-L-глюкозы. глюкоза. Хотя формы \(\alpha\) и \(\beta\) могут преобразовываться друг в друга, этого нельзя сказать о версиях D и L. Встречающиеся в природе моносахариды находятся в версии D, называемой «сахарами D». Расположение в форме D или L фиксировано, и они не могут конвертироваться друг в друга.

Дисахариды

Если два моносахарида соединяются вместе, они образуют углевод, называемый дисахаридом . Два моносахарида соединятся вместе в результате реакции дегидратации, в которой теряется молекула воды. Реакция дегидратации — это реакция конденсации , химическая реакция, в которой две молекулы объединяются в одну молекулу, теряя при этом маленькую молекулу. В реакции дегидратации этой маленькой молекулой является вода. Связь между двумя моносахаридами известна как гликозидная связь .

Примером дисахарида является сахароза (столовый сахар), который состоит из моносахаридов глюкозы и фруктозы (см. рисунок ниже). Другие распространенные дисахариды включают лактозу («молочный сахар») и мальтозу. Моносахариды и дисахариды также называются простыми сахарами . Они обеспечивают основной источник энергии для живых клеток.

Рисунок \(\PageIndex{6}\): Молекула сахарозы. Эта молекула сахарозы является дисахаридом. Он состоит из двух моносахаридов: глюкозы слева и фруктозы справа.

Есть молоко?

Молоко является одним из основных продуктов, необходимых для полноценного питания, особенно для растущих детей. Он содержит витамины и минералы, необходимые для здорового развития. К сожалению, молоко и другие молочные продукты также содержат лактозу, углевод, от которого некоторые люди могут серьезно заболеть. Непереносимость лактозы — это состояние, при котором лактоза в молоке плохо переваривается в тонком кишечнике. Затем непереваренная лактоза перемещается в толстую кишку, где ее атакуют бактерии, образуя большое количество газа. Симптомы непереносимости лактозы включают вздутие живота, судороги, тошноту и рвоту. Людям с признаками непереносимости лактозы рекомендуется избегать продуктов, содержащих лактозу. Поскольку молочные продукты могут обеспечить организм многими жизненно важными питательными веществами, можно принимать таблетки, обеспечивающие пищеварение в тонкой кишке. Безлактозное молоко также легко доступно.

Олигосахариды

Олигосахарид представляет собой сахаридный полимер, содержащий небольшое количество (обычно от двух до десяти) моносахаридов. Олигосахариды могут выполнять множество функций; например, они обычно обнаруживаются на плазматической мембране клеток животных, где они могут играть роль в межклеточном узнавании. Как правило, они присоединены к совместимым боковым цепям аминокислот в белках или липидах.

Олигосахариды часто входят в состав гликопротеины или гликолипиды . Их часто используют в качестве химических маркеров снаружи клеток, часто для распознавания клеток. Олигосахариды также отвечают за определение группы крови.

Группа крови

Углеводы, присоединенные к эритроцитам, также определяют группу крови (см. рисунок ниже). Из четырех групп крови группа O имеет наименьшее количество прикрепленных к ней типов сахаридов, а группа AB — больше всего. В результате кровь группы О считается универсальной донорской, поскольку в ней нет сахаридов, которые будут выглядеть как чужеродные при переливании в кровь другого типа. Обратное неверно. Например, если кровь группы А вводится пациенту с кровью группы О, она будет отвергнута организмом, поскольку в организм внедряется неизвестный вид. Клетки крови типа А содержат N-ацетилгалактозамин, которого нет в крови группы О. Человек с группой крови O подвергнется отторжению после получения крови группы A. Резус-фактор (Rh) в крови также влияет на донорские и акцепторные свойства, но не зависит от углеводов. Резус-фактор определяется наличием (Rh+) или отсутствием (Rh-) определенного белка на поверхности эритроцитов.

Рисунок \(\PageIndex{7}\): группы крови системы АВО.

Полисахариды

Полисахариды представляют собой длинные молекулы углеводов, состоящие из повторяющихся мономерных звеньев, соединенных гликозидными связями. Полисахарид может содержать от нескольких моносахаридов до нескольких тысяч моносахаридов. Полисахариды также называют сложными углеводами . Полисахариды имеют общую формулу \(\ce{C_x(H_2O)_y}\), где \(x\) обычно представляет собой большое число от 200 до 2500.

Крахмалы являются одними из наиболее распространенных полисахаридов. Крахмал состоит из смеси амилозы \(\left( 15 \right.\)-\(\left. 20\% \right)\) и амилопектина \(\left( 80 \right.\)-\( \слева.85\%\справа)\). Амилоза состоит из линейной цепи из нескольких сотен молекул глюкозы, а амилопектин представляет собой разветвленную молекулу, состоящую из нескольких тысяч единиц глюкозы. Крахмалы могут быть расщеплены с помощью реакций гидролиза , катализируемых ферментами, называемыми амилазами , которые могут разрушать гликозидные связи. У людей и других животных есть амилазы, поэтому они могут переваривать крахмалы. Картофель, рис, пшеница и кукуруза являются основными источниками крахмала в рационе человека. Крахмалы — это способ, которым растения хранят глюкозу. Гликоген иногда называют животным крахмалом . Гликоген используется для длительного хранения энергии в клетках животных. Гликоген вырабатывается преимущественно печенью и мышцами.

Мы уже там?

Когда погода потеплеет, выйдут бегуны. Не только обычные бегуны, но и действительно серьезные люди, которым нравится пробегать все 26,2 мили марафона. Перед этими забегами (и многими более короткими) вы много слышали об углеводной загрузке. Эта практика включает в себя употребление большого количества крахмала за несколько дней до гонки. Крахмал превращается в глюкозу, которая обычно используется для получения биохимической энергии. Избыточная глюкоза откладывается в виде гликогена в печени и мышечной ткани и используется при необходимости. Если имеется много доступного гликогена, у мышц будет больше биохимической энергии, которую они смогут использовать, когда это необходимо в долгосрочной перспективе. Остальные просто будут сидеть в уличном ресторане, есть спагетти и смотреть, как усердно работают другие люди.

Основными функциями полисахаридов являются накопление энергии и формирование структурных тканей. Примеры нескольких других полисахаридов и их роли перечислены в таблице ниже. Эти сложные углеводы играют важную роль в живых организмах.

Таблица \(\PageIndex{1}\): Сложные углеводы

Сложные углеводы	Функция	Организм
Крахмал	Сохраняет энергию	Растения
Амилоза	Сохраняет энергию	Растения
Гликоген	Сохраняет энергию	Животные
Целлюлоза	Формирует клеточные стенки	Растения
Хитин	Формирует экзоскелет	Некоторые животные

Авторы и авторство

---

Эта страница под названием 5. 2: Углеводные структуры распространяется под лицензией CK-12 и была создана, изменена и/или курирована Фондом CK-12.

ПОД ЛИЦЕНЗИЕЙ

1. Наверх

• Была ли эта статья полезной?

1. Тип изделия

   Раздел или страница

   Автор

   Фундамент СК-12

   Лицензия

   СК-12

   Показать страницу TOC

   нет на странице

2. Теги

   1. углеводы
   2. Фишер Проекции
   3. Проекция Haworth
   4. моносахариды

Что такое углеводы: структура, функции и продукты питания

Простое определение углеводов: углеводы состоят из сахаров и служат основным источником энергии для организма.

Изображение предоставлено: fcafotodigital/E+/GettyImages

Углеводы являются одним из трех макроэлементов, наряду с белками и жирами, которые необходимы вам в достаточно больших количествах для поддержания жизни и важных функций организма.

Видео дня

Они обеспечивают наиболее желательную форму энергии для вашего тела в виде глюкозы и содержат 4 калории на грамм. Когда вы едите углеводы, ваше тело расщепляет их на глюкозу, которая попадает в кровоток и обеспечивает энергией ваши клетки. Употребление достаточного количества углеводов каждый день гарантирует, что ваше тело имеет доступ к достаточному количеству глюкозы для правильного функционирования.

Диетологи и представители органов здравоохранения по-прежнему призывают вас получать большую часть калорий из этого питательного вещества, поэтому важно научиться определять высококачественные, полезные углеводы.

Основная структура углеводов

Углеводы — это простые сахара. По данным Орегонского государственного университета, углеводы состоят из элементов углерода, водорода и кислорода, причем водорода обычно в два раза больше, чем углерода и кислорода (это основная характеристика углеводов).

В своей простейшей форме углевод представляет собой цепь молекул сахара, называемых моносахаридами. Когда эти простые сахара объединяются, вы получаете дисахариды, олигосахариды и полисахариды.

Углеводы делятся на две основные категории: простые углеводы и сложные углеводы. К простым углеводам относятся те, которые содержат одну молекулу сахара или две молекулы сахара, связанные вместе. Сложные углеводы — это те, которые содержат три или более молекул сахара, связанных вместе. В некоторых случаях эти цепочки могут содержать сотни сахаров.

Углеводы в продуктах питания

Простые и сложные углеводы

Свойства выбранных вами углеводов влияют на реакцию организма на них. В вашем рационе вы можете есть простые углеводы или сложные углеводы.

Простые углеводы включают сахара, которые естественным образом содержатся в таких продуктах, как фрукты, овощи, молоко и молочные продукты. Вы также добавите в свой рацион много простых углеводов, если будете есть обработанные пищевые продукты и безалкогольные напитки.

Сложные углеводы содержатся в цельнозерновых продуктах, таких как хлеб и крупы. Вы также найдете их в крахмалистых овощах и бобовых, таких как бобы.

Цельные или рафинированные

Решая, какие углеводы вы хотите есть, лучше выбирать цельные углеводы, а не рафинированные. Цельные углеводы содержат все части ядра пшеницы, включая зародыш, эндосперм и отруби.

Рафинированные углеводы подвергаются интенсивной переработке, при которой удаляются отруби и зародыши. По данным Министерства сельского хозяйства США, процесс очистки делает эти углеводы более стабильными при хранении и визуально привлекательными, но он также удаляет важные питательные вещества, такие как клетчатка, железо и витамины группы В.

Примеры здоровых продуктов с высоким содержанием сложных углеводов включают:

• цельнозерновые продукты
• Макаронные изделия из цельнозерновой муки
• коричневый рис
• овес
• фрукты
• овощи
• фасоль

Рафинированные углеводы включают:

• белый хлеб
• белая паста
• белый рис
• конфеты
• фруктовый сок

Клетчатка — важный тип углеводов, содержащийся в растительных продуктах. Преимущества клетчатки включают помощь в регулировании функции кишечника, снижении риска развития геморроя и образования толстой кишки, снижении уровня холестерина и контроле уровня сахара в крови.

Дополнительная литература

Энергия — основная функция углеводов

Углеводы — основной источник топлива для вашего тела. Они легче всего превращаются в глюкозу, которая используется вашими клетками для получения энергии. Все системы и органы вашего тела нуждаются в глюкозе для нормального функционирования. Углеводы также щадят ваши мышцы, когда ваше тело ищет энергию.

Если вы соблюдаете низкоуглеводную диету, ваше тело затем превратится в жировую ткань, но затем начнет использовать ваши мышцы, если это необходимо. Избыточные углеводы, которые сразу не используются для получения энергии, откладываются в виде гликогена. По данным Колумбийского университета, когда запасы гликогена достигают предела, избыточные углеводы откладываются в виде жира.

В то время как использование углеводов в качестве источника энергии в вашем теле важно само по себе, присутствие углеводов не позволяет организму использовать белок в организме для получения энергии.

Гликемический индекс

Все углеводы не одинаковы. Когда углеводы отделены от клетчатки, они перерабатываются довольно быстро, вызывая быстрое повышение уровня сахара и инсулина в крови, согласно Harvard Health Publishing.

Углеводы, которые делают это, называются высокогликемическими. Диеты с высоким гликемическим индексом связаны с диабетом и ожирением.