тестированию по теме Модификационная изменчивость.

3) за­ко­на­ми на­след­ствен­но­сти

4) за­ко­ном го­мо­ло­ги­че­ских рядов на­след­ствен­ной из­мен­чи­во­сти

11.  Из­мен­чи­вость, свя­зан­ную с из­ме­не­ни­ем толь­ко фе­но­ти­па, на­зы­ва­ют

 1) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной 2) ком­би­на­тив­ной 3) му­та­ци­он­ной 4) на­след­ствен­ной

12.  При­ме­ром мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти может слу­жить 

1) ше­сти­па­лость у не­ко­то­рых людей

2) по­си­не­ние ле­пест­ков у роз при из­быт­ке меди в почве

3) воз­ник­но­ве­ние по­лип­ло­и­дов у рас­те­ний

4) сер­по­вид­но­кле­точ­ная ане­мия у че­ло­ве­ка

13.  При­ме­ром какой из­мен­чи­во­сти может слу­жить уве­ли­че­ние на­до­ев мо­ло­ка у всех коров од­но­го стада?

 1) ком­би­на­ци­он­ной2) му­та­ци­он­ной 3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной 4) со­от­но­си­тель­ной

14.  Ука­жи­те при­мер мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти ор­га­низ­ма.

1) у сосен, рас­ту­щих на мор­ском по­бе­ре­жье, раз­ви­ва­ют­ся «фла­го­вые кроны»

2) рож­де­ние тигра-аль­би­но­са

3) по­яв­ле­ние устой­чи­вых к ан­ти­био­ти­ку бак­те­рий

4) белые овцы отрав­ля­ют­ся тра­вой зве­робоя, чёрные — нет

15. Раз­ви­тие раз­лич­но­го уров­ня ин­тел­лек­та у од­но­яй­це­вых близ­не­цов, раз­лучённых в дет­стве, — при­мер из­мен­чи­во­сти

 1) хро­мо­сом­ной 2) ге­но­ти­пи­че­ской 3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной 4) ком­би­на­тив­ной

16.  В усло­ви­ях тро­пи­че­ской Аф­ри­ки у ка­пу­сты бе­ло­ко­чан­ной не об­ра­зу­ют­ся ко­ча­ны. Какая форма из­мен­чи­во­сти про­яв­ля­ет­ся в дан­ном слу­чае?

 1) ком­би­на­тив­ная 2) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная 3) на­след­ствен­ная 4) му­та­ци­он­ная

17.  Ука­жи­те при­мер, ил­лю­стри­ру­ю­щий норму ре­ак­ции ор­га­низ­ма

 1) Среди стаи сизых го­лу­бей по­явил­ся один белый го­лубь

2) У не­ко­то­рых мух дро­зо­фил встре­ча­ют­ся белые глаза

3) Удой­ность ко­ро­вы при очень хо­ро­шем уходе не пре­вы­ша­ла 4000 л мо­ло­ка в год

4) Ге­мо­фи­ли­ей бо­ле­ют пре­иму­ще­ствен­но муж­чи­ны

18 . Какой из при­зна­ков ха­рак­те­рен для мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти?

 1) по­яв­ля­ет­ся слу­чай­но 2) до­ми­нант­ный или ре­цес­сив­ный

3) на­сле­ду­ет­ся 4) не на­сле­ду­ет­ся

19.  Ука­жи­те при­мер на­след­ствен­ной из­мен­чи­во­сти ор­га­низ­ма.

 1) Ягнят вос­пи­ты­ва­ли в хо­ло­де, и у них стала гуще шерсть.

2) Среди бе­ло­гла­зых дро­зо­фил по­яви­лись крас­но­гла­зые.

3) Че­ло­век за­го­рел на пляже.

4) При хо­ро­шем уходе удой­ность коров по­вы­си­лась.

20.  По­яв­ле­ние раз­ных ал­ле­лей од­но­го гена про­ис­хо­дит в ре­зуль­та­те

 1) не­пря­мо­го де­ле­ния клет­ки 2) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти

3) му­та­ци­он­но­го про­цес­са 4) ком­би­на­тив­ной из­мен­чи­во­сти

Изменчивость | Тест по биологии (9 класс) на тему:

Изменчивость

Вариант 1

1. Какой вид изменчивости проявится у растений в засушливых зонах при их регулярном поливе

А) неопределенная                                                     Б) генотипическая

В) модификационная                                                 Г) мутационная

2. Норма реакции

А) изменяет генотип организма                                Б) определяется генотипом организма

В) ведет к мутации                                                     Г) изменяет локусы генов

3. Изменчивость признаков, которая носит массовый, приспособительный характер

А) не обусловлена изменением генотипа               Б) вызвана изменением генов

В) связана с изменением числа хромосом              Г) вызвана изменением структуры хромосом

4. Воздействие рентгеновских лучей может вызвать в клетке

А) соотносительную изменчивость                         Б) комбинативную изменчивость

В) генные мутации                                                    Г) приспособленность к среде

5. Различия по фенотипу у особей с одинаковым генотипом свидетельствуют о возникновении у них изменчивости

А) модификационной                                                Б) мутационной

В) комбинативной                                                     Г) соотносительной

6. Изменение структуры молекулы ДНК под воздействием ультрафиолетовых лучей представляет собой

А) соотносительную изменчивость                         Б) модификационную изменчивость

В) генную мутацию                                                   Г) комбинативную изменчивость

7. Приспособительное изменение того или иного признака в определённых генетических пределах называют

А) нормой реакции                                                    Б) соотносительной изменчивостью

В) мутацией                                                                Г) комбинативной изменчивостью

8. Какая изменчивость проявится у черенков смородины, взятых с одного куста и выращенных в разных условиях?

А) модификационная                                                 Б) комбинативная

В) генетическая                                                          Г) мутационная

9. Изменчивость, которая играет решающую роль в эволюции,

А) соотносительная                                                   Б) определённая

В) мутационная                                                          Г) экологическая

10. К наследственной изменчивости не относится изменчивость

А) индивидуальная                                                    Б) цитоплазматическая

В) модификационная                                                 Г) комбинативная

Изменчивость

Вариант 2

1. Основу генных мутаций составляют изменения в строении молекул

А) ДНК                                                   Б) АТФ

В) белка                                                  Г) тРНК

2. Норма реакции признака

А) передаётся по наследству                 Б) зависит от окружающей среды

В) формируется в онтогенезе                Г) зависит от количества хромосом

3. При мутационной изменчивости нарушается структура молекулы

А) рибосомной РНК                                   Б) дезоксирибонуклеиновой кислоты

В) аденозинтрифосфорной кислоты         Г) транспортной РНК

4. Границы, в пределах которых изменяется масса цыплят в зависимости от условий содержания и рациона питания, называют

А) продуктивностью                                   Б) нормой реакции

В) саморегуляцией                                      Г) колебанием численности

5. Мутации могут быть обусловлены

А) новым сочетанием хромосом в результате слияния гамет

Б) перекрестом хромосом в ходе мейоза

В) новыми сочетаниями генов в результате оплодотворения

Г) изменениями генов и хромосом

6. Регулярные занятия физической культурой способствовали увеличению икроножной мышцы школьников, изменчивость

А) мутационная                                          Б) генотипическая

В) модификационная                                 Г) комбинативная

7. Новые сочетания родительских генов в зиготе являются причиной

А) цитоплазматической наследственности      Б) соматических мутаций

В) комбинативной изменчивости                      Г) нарушения последовательности нуклеотидов в ДНК

8. Коровы одной и той же породы в разных условиях содержания дают различные удои молока, что свидетельствует о проявлении

А) генных мутаций                                                 Б) хромосомных мутаций

В) комбинативной изменчивости                         Г) модификационной изменчивости

9. У организмов с одинаковым генотипом под влиянием условий среды возникает изменчивость

А) комбинативная                                                  Б) генотипическая

В) наследственная                                                  Г) модификационная

10. Все листья одного растения имеют одинаковый генотип, но могут различаться по

А) числу хромосом                                                Б) фенотипу

В) генофонду                                                          Г) генетическому коду

Модификационная изменчивость – онлайн-тренажер для подготовки к ЕНТ, итоговой аттестации и ВОУД

Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов одинакового генотипа под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Спектр модификационной изменчивости определяется нормой реакции, т. е. изменение признака имеет определенный предел. Например, возьмем три свойства крупного рогатого скота: первое – удой молока, который зависит от корма и ухода за ним. Это свойство часто меняющееся, и его можно повысить, составив правильный рацион питания. Второе – это жирность молока (постоянный признак, свойственный породе), которое мало зависит от корма и ухода. Но, улучшив качественный состав корма, можно немного изменить это свойство. А масть породы – более постоянный и редко меняющийся признак.

Примером модификационной изменчивости может служить изменчивость генетически сходных (идентичных) особей. Многие виды растений, например картофель, обычно размножаются вегетативно, в этом случае все потомки обладают одинаковым генотипом. Но многие растения существенно отличаются по высоте, кустистости, количеству и форме клубней и другим показателям.

Эти фенотипические различия между генетически идентичными растениями обусловлены тем, что их развитие происходило в различных условиях среды. Даже в пределах одной грядки есть различия в уровне освещенности, увлажнения почвы, в количестве сорняков. Эти различия сказываются на развитии растений. Условия внешней среды изменяют особенности проявления генов, но не сами гены. Многие гены отвечают за синтез ферментов. Количество и набор микроэлементов в почве могут сильно менять (модифицировать) активность ферментов и, следовательно, сказываться на росте и развитии растений. Однако эти модификации не наследуются, потому что гены, отвечающие за развитие растений, не меняются в ответ на изменения температуры, влажности, характера питания. Вывод, что признаки, приобретенные в течение жизни организмов, не наследуются, сделал крупный немецкий биолог

А. Вейсман.

Иногда модификационную изменчивость называют ненаследственной. Это верно в том смысле, что модификации не наследуются. Следует помнить, однако, что сама способность живых организмов к адаптивным модификациям – приспособительным изменениям – генетически обусловлена, выработана в результате естественного отбора.

Модификационная изменчивость

1.Какой вид из­мен­чи­во­сти про­явит­ся у рас­те­ний в за­суш­ли­вых зонах при их ре­гу­ляр­ном по­ли­ве

1) не­опре­де­лен­ная

2) ге­но­ти­пи­че­ская

3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная

4) му­та­ци­он­ная

2.Норма ре­ак­ции

1) из­ме­ня­ет ге­но­тип ор­га­низ­ма

2) опре­де­ля­ет­ся ге­но­ти­пом ор­га­низ­ма

3) ведет к му­та­ции

4) из­ме­ня­ет ло­ку­сы генов

3.

Из­мен­чи­вость при­зна­ков, ко­то­рая носит мас­со­вый, при­спо­со­би­тель­ный ха­рак­тер,

1) не обу­слов­ле­на из­ме­не­ни­ем ге­но­ти­па

2) вы­зва­на из­ме­не­ни­ем генов

3) свя­за­на с из­ме­не­ни­ем числа хро­мо­сом

4) вы­зва­на из­ме­не­ни­ем струк­ту­ры хро­мо­сом

4.Раз­ли­чия по фе­но­ти­пу у осо­бей с оди­на­ко­вым ге­но­ти­пом сви­де­тель­ству­ют о воз­ник­но­ве­нии у них из­мен­чи­во­сти

1) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной 2) му­та­ци­он­ной

3) ком­би­на­тив­ной 4) со­от­но­си­тель­ной

5.При­спо­со­би­тель­ное из­ме­не­ние того или иного при­зна­ка в опре­делённых ге­не­ти­че­ских пре­де­лах на­зы­ва­ют

1) нор­мой ре­ак­ции

2) со­от­но­си­тель­ной из­мен­чи­во­стью

3) му­та­ци­ей

4) ком­би­на­тив­ной из­мен­чи­во­стью

6.Какая из­мен­чи­вость про­явит­ся у че­рен­ков смо­ро­ди­ны, взя­тых с од­но­го куста и вы­ра­щен­ных в раз­ных усло­ви­ях?

­ка­ци­он­ная

2) ком­би­на­тив­ная

3) ге­не­ти­че­ская

4) му­та­ци­он­ная

7. Норма ре­ак­ции при­зна­ка

1) пе­ре­даётся по на­след­ству

2) за­ви­сит от окру­жа­ю­щей среды

3) фор­ми­ру­ет­ся в он­то­ге­не­зе

4) за­ви­сит от ко­ли­че­ства хро­мо­сом

8.Гра­ни­цы, в пре­де­лах ко­то­рых из­ме­ня­ет­ся масса цып­лят в за­ви­си­мо­сти от усло­вий со­дер­жа­ния и ра­ци­о­на пи­та­ния, на­зы­ва­ют

1) про­дук­тив­но­стью

2) нор­мой ре­ак­ции

3) са­мо­ре­гу­ля­ци­ей

4) ко­ле­ба­ни­ем чис­лен­но­сти

9.Из­мен­чи­вость, сфор­ми­ро­вав­ша­я­ся как при­спо­соб­лен­ность к усло­ви­ям внеш­ней среды

1) ге­но­ти­пи­че­ская

2) ге­ном­ная

3) ин­ди­ви­ду­аль­ная

4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная

10.По­яв­ле­ние у че­ло­ве­ка за­га­ра я­ля­ет­ся при­ме­ром из­мен­чи­во­сти

1) ком­би­на­тив­ной

2) му­та­ци­он­ной

3) ге­но­ти­пи­че­ской

4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

11.Ре­гу­ляр­ные за­ня­тия фи­зи­че­ской куль­ту­рой спо­соб­ство­ва­ли уве­ли­че­нию ик­ро­нож­ной мышцы школь­ни­ков, из­мен­чи­вость

1) му­та­ци­он­ная

2) ге­но­ти­пи­че­ская

3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная

4) ком­би­на­тив­ная

12. Ко­ро­вы одной и той же по­ро­ды в раз­ных усло­ви­ях со­дер­жа­ния дают раз­лич­ные удои мо­ло­ка, что сви­де­тель­ству­ет о про­яв­ле­нии

1) ген­ных му­та­ций

2) хро­мо­сом­ных му­та­ций

3) ком­би­на­тив­ной из­мен­чи­во­сти

4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти

13.У ор­га­низ­мов с оди­на­ко­вым ге­но­ти­пом под вли­я­ни­ем усло­вий среды воз­ни­ка­ет из­мен­чи­вость

1) ком­би­на­тив­ная 2) ге­но­ти­пи­че­ская

3) на­след­ствен­ная 4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная

14.Уве­ли­че­ние яй­це­нос­ко­сти кур за счет улуч­ше­ния ра­ци­о­на корм­ле­ния — это при­мер из­мен­чи­во­сти

1) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной 2) ком­би­на­тив­ной

3) му­та­ци­он­ной 4) со­от­но­си­тель­ной

15.В ос­но­ве по­вы­ше­ния уро­жай­но­сти куль­тур­ных рас­те­ний за счет вне­се­ния удоб­ре­ний, рых­ле­ния почвы лежит из­мен­чи­вость

1) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная 2) му­та­ци­он­ная

3) со­от­но­си­тель­ная 4) ком­би­на­тив­ная

16. Все ли­стья од­но­го рас­те­ния имеют оди­на­ко­вый ге­но­тип, но могут раз­ли­чать­ся по

1) числу хро­мо­сом 2) фе­но­ти­пу

3) ге­но­фон­ду 4) ге­не­ти­че­ско­му коду

17.Из­ме­не­ния, ко­то­рые не пе­ре­да­ют­ся по на­след­ству и воз­ни­ка­ют как при­спо­соб­ле­ния ор­га­низ­ма к внеш­ней среде, на­зы­ва­ют­ся

1) не­опре­де­лен­ны­ми

2) ин­ди­ви­ду­аль­ны­ми

3) му­та­ци­он­ны­ми

4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ны­ми

18.Из­ме­не­ние окрас­ки шер­сти зайца-ру­са­ка осе­нью и вес­ной — это при­мер про­яв­ле­ния из­мен­чи­во­сти

1) му­та­ци­он­ной 2) ком­би­на­тив­ной

3) ге­но­ти­пи­че­ской 4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

19.Мо­ди­фи­ка­ци­он­ная из­мен­чи­вость обес­пе­чи­ва­ет

1) про­яв­ле­ние новой нормы ре­ак­ции при­зна­ка

2) осво­е­ние новой среды оби­та­ния

3) при­спо­соб­ле­ние к усло­ви­ям среды

4) уси­ле­ние об­ме­на ве­ществ

20. Про­дук­тив­ность пород жи­вот­ных в хо­ро­ших усло­ви­ях со­дер­жа­ния из­ме­ня­ет­ся в со­от­вет­ствии с

1) их фе­но­ти­пом

2) их нор­мой ре­ак­ции при­зна­ка

3) за­ко­на­ми на­след­ствен­но­сти

4) за­ко­ном го­мо­ло­ги­че­ских рядов на­след­ствен­ной из­мен­чи­во­сти

21.При­чи­на мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти при­зна­ков — из­ме­не­ние

1) генов

2) усло­вий среды

3) хро­мо­сом

4) ге­но­ти­па

22.Из­мен­чи­вость, свя­зан­ную с из­ме­не­ни­ем толь­ко фе­но­ти­па, на­зы­ва­ют

1) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

2) ком­би­на­тив­ной

3) му­та­ци­он­ной

4) на­след­ствен­ной

23.Норма ре­ак­ции свя­за­на с

1) му­та­ци­он­ной из­мен­чи­во­стью

2) фе­но­ти­пи­че­ской из­мен­чи­во­стью

3) га­ме­то­ге­не­зом

4) ово­ге­не­зом

24.При­ме­ром мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти может слу­жить

1) ше­сти­па­лость у не­ко­то­рых людей

2) по­си­не­ние ле­пест­ков у роз при из­быт­ке меди в почве

3) воз­ник­но­ве­ние по­лип­ло­и­дов у рас­те­ний

4) сер­по­вид­но­кле­точ­ная ане­мия у че­ло­ве­ка

25. При­ме­ром мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти может слу­жить

1) по­вы­ше­ние удой­но­сти коров при хо­ро­шем уходе за ними

2) на­се­лен­ность ост­ро­вов пти­ца­ми с кры­лья­ми раз­ной длины

3) раз­ная сте­пень пят­ни­сто­сти у рыси

4) раз­ный цвет глаз у людей

26. При­ме­ром какой из­мен­чи­во­сти может слу­жить уве­ли­че­ние на­до­ев мо­ло­ка у всех коров од­но­го стада?

1) ком­би­на­ци­он­ной

2) му­та­ци­он­ной

3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

4) со­от­но­си­тель­ной

27.Не на­сле­ду­ют­ся из­ме­не­ния

1) ком­би­на­тив­ные

2) генов

3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ные

4) хро­мо­сом

28.Ука­жи­те при­мер мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти ор­га­низ­ма.

1) у сосен, рас­ту­щих на мор­ском по­бе­ре­жье, раз­ви­ва­ют­ся «фла­го­вые кроны»

2) рож­де­ние тигра-аль­би­но­са

3) по­яв­ле­ние устой­чи­вых к ан­ти­био­ти­ку бак­те­рий

4) белые овцы отрав­ля­ют­ся тра­вой зве­робоя, чёрные — нет

29. Окрас­ка цвет­ков ки­тай­ской при­му­лы из­ме­ня­ет­ся от крас­ной до белой в диа­па­зо­не тем­пе­ра­тур от 20 до 35 °С. Это при­мер из­мен­чи­во­сти

1) ком­би­на­тив­ной

2) ге­ном­ной

3) хро­мо­сом­ной

4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

30.Раз­ви­тие раз­лич­но­го уров­ня ин­тел­лек­та у од­но­яй­це­вых близ­не­цов, раз­лучённых в дет­стве, — при­мер из­мен­чи­во­сти

1) хро­мо­сом­ной

2) ге­но­ти­пи­че­ской

3) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

4) ком­би­на­тив­ной

31.Ва­ри­а­ции при­зна­ка в пре­де­лах нормы ре­ак­ции ха­рак­тер­ны для из­мен­чи­во­сти

1) ге­ном­ной

2) ген­ной

3) хро­мо­сом­ной

4) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

32. В усло­ви­ях тро­пи­че­ской Аф­ри­ки у ка­пу­сты бе­ло­ко­чан­ной не об­ра­зу­ют­ся ко­ча­ны. Какая форма из­мен­чи­во­сти про­яв­ля­ет­ся в дан­ном слу­чае?

1) ком­би­на­тив­ная

2) мо­ди­фи­ка­ци­он­ная

3) на­след­ствен­ная

4) му­та­ци­он­ная

33. Раз­ная ве­ли­чи­на ли­стьев, вы­рос­ших на одном де­ре­ве в те­че­ние ве­ге­та­ци­он­но­го пе­ри­о­да, — это при­мер из­мен­чи­во­сти

) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

2) му­та­ци­он­ной

3) ге­но­ти­пи­че­ской

4) ком­би­на­тив­ной

34.Ука­жи­те при­мер, ил­лю­стри­ру­ю­щий норму ре­ак­ции ор­га­низ­ма

1) Среди стаи сизых го­лу­бей по­явил­ся один белый го­лубь

2) У не­ко­то­рых мух дро­зо­фил встре­ча­ют­ся белые глаза

3) Удой­ность ко­ро­вы при очень хо­ро­шем уходе не пре­вы­ша­ла 4000 л мо­ло­ка в год

4) Ге­мо­фи­ли­ей бо­ле­ют пре­иму­ще­ствен­но муж­чи­ны

35.Ши­ро­кой нор­мой ре­ак­ции об­ла­да­ет такой при­знак, как

1) стро­е­ние глаза че­ло­ве­ка

2) пре­ду­пре­жда­ю­щая окрас­ка пчелы

3) форма кры­льев ба­боч­ки пав­ли­ний глаз

4) вы­со­та то­по­лей

36.Какой из при­зна­ков ха­рак­те­рен для мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти?

1) по­яв­ля­ет­ся слу­чай­но

2) до­ми­нант­ный или ре­цес­сив­ный

3) на­сле­ду­ет­ся

4) не на­сле­ду­ет­ся

37. Какой из при­зна­ков ха­рак­те­рен для му­та­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти?

1) по­яв­ля­ет­ся слу­чай­но

2) не на­сле­ду­ет­ся

3) все­гда по­ле­зен

4) оди­на­ков у всех осо­бей вида

38.Ука­жи­те при­мер на­след­ствен­ной из­мен­чи­во­сти ор­га­низ­ма.

1) Ягнят вос­пи­ты­ва­ли в хо­ло­де, и у них стала гуще шерсть.

2) Среди бе­ло­гла­зых дро­зо­фил по­яви­лись крас­но­гла­зые.

3) Че­ло­век за­го­рел на пляже.

4) При хо­ро­шем уходе удой­ность коров по­вы­си­лась.

39.Ука­жи­те при­мер мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти ор­га­низ­ма.

1) раз­ви­тие ку­стар­ни­ков, у ко­то­рых об­ре­за­ны вер­хуш­ки по­бе­гов

2) рож­де­ние тигра-аль­би­но­са

3) по­яв­ле­ние устой­чи­вых к ан­ти­био­ти­ку бак­те­рий

4) белые овцы отрав­ля­ют­ся тра­вой зве­робоя, чёрные — нет

40.По­яв­ле­ние раз­ных ал­ле­лей од­но­го гена про­ис­хо­дит в ре­зуль­та­те

1) не­пря­мо­го де­ле­ния клет­ки

2) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной из­мен­чи­во­сти

3) му­та­ци­он­но­го про­цес­са

4) ком­би­на­тив­ной из­мен­чи­во­сти

41. Раз­лич­ная ве­ли­чи­на ли­стьев од­но­го де­ре­ва, рас­по­ло­жен­ных с се­вер­ной и южной сто­рон, — это при­мер про­яв­ле­ния из­мен­чи­во­сти

1) ком­би­на­тив­ной

2) мо­ди­фи­ка­ци­он­ной

3) ге­но­ти­пи­че­ской

4) гео­гра­фи­че­ской

42.Ген­ные му­та­ции — это ре­зуль­тат

1) удво­е­ния числа хро­мо­сом

2) из­ме­не­ния числа генов в хро­мо­со­ме

3) на­ру­ше­ния по­сле­до­ва­тель­но­сти нук­лео­ти­дов в ДНК

4) крос­син­го­ве­ра в пер­вом де­ле­нии мей­о­за

43.Не­на­след­ствен­ной яв­ля­ет­ся из­мен­чи­вость

1) ци­то­плаз­ма­ти­че­ская

2) ком­би­на­тив­ная

3) му­та­ци­он­ная

4) фе­но­ти­пи­че­ская

44.Мо­ди­фи­ка­ции — это из­ме­не­ния

1) числа хро­мо­сом в клет­ках

2) ге­но­ти­па особи

3) фе­но­ти­па особи

4) нормы ре­ак­ции

 

39. Изменчивость

98. Два фундаментальных свойства живых организмов — наследственность и изменчивость, -изучает: 1) цитология; 2) селекция; 3) генетика; 4) эмбриология.
99. Сохранению признаков вида в природе способствует: 1) изменчивость; 2) мутагенез; 3) метаболизм; 4) наследственность.
100. Свойство организмов приобретать новые признаки, а также различия между особями в пределах вида — это проявления: 1) наследственности; 2) борьбы за существование; 3) индивидуального развития; 4) изменчивости.
101. Совокупность всех внешних и внутренних признаков организма составляет: 1) генотип; 2) генофонд; 3) фенотип; 4) код ДНК.
102. Хромосомный набор в клетках организма называют: 1) кариотипом; 2) фенотипом; 3) генотипом; 4) геномом.
103. Основные отличия друг от друга представителей одного вида заключаются в: 1) химическом составе клеток; 2) в последовательности аминокислот в молекулах белков; 3) количестве хромосом в клетках; 4) строении клеток.
104. Клетку кожи человека от клетки кожи обезьяны можно отличить по: 1) наличию ядрышка; 2) числу хромосом; 3) количеству рибосом; 4) форме митохондрий.
105. Доказательством единства человеческих рас является: 1) одинаковый набор хромосом; 2) приспособленность к жизни в различных климатических условиях; 3) наличие атавизмов; 4) наличие рудиментов.
106. Генотип — это: 1 ) совокупность генов, которую организм получает от родителей; 2) совокупность внешних и внутренних признаков организма; 3) совокупность генов всех особей популяции; 4) способность множества генов контролировать один признак.
107. Все листья одного растения имеют одинаковый генотип, но могут различаться по 1) числу хромосом; 2) фенотипу: 3) генофонду; 4) генетическому коду.
108. Различия по фенотипу у особей с одинаковым генотипом свидетельствуют о возникновении у них изменчивости: 1) модификационной; 2) мутационной; 3) комбинативной; 4) соотносительной.
109. Какая изменчивость возникает у организмов с одинаковым генотипом под влиянием условий среды? 1) комбинативная; 2) генотипическая; 3) наследственная; 4) модификационная.
110. Если возникшее у организма изменение признака не передается по наследству, значит: 1) изменились только гены, а не хромосомы; 2) изменились только хромосомы, а не гены; 3) гены и хромосомы не изменились; 4) изменились и гены, и хромосомы.
111. Изменения, которые не передаются по наследству называются: 1) неопределенными; 2) индивидуальными; 3) мутационными; 4) модификационными.
112. Изменчивость признаков, которая носит массовый, приспособительный характер, 1) не обусловлена изменением генотипа; 2) вызвана изменением генов; 3) связана с изменением числа хромосом; 4) вызвана изменением структуры хромосом.
113. Каковы особенности модификационной изменчивости? 1 ) проявляется у каждой особи индивидуально, так как изменяется генотип; 2) носит приспособительный характер, генотип при этом не изменяется; 3) не имеет приспособительного характера, вызвана изменением генотипа; 4) подчиняется законам наследственности, генотип при этом не изменяется.
114. Какими свойствами характеризуется модификационная изменчивость? 1) имеет массовый характер; 2) имеет индивидуальный характер; 3) не наследуется; 4) наследуется; 5) ограничена нормой реакции; 6) размах изменчивости не имеет пределов.
115. Модификационная изменчивость обеспечивает: 1) проявление новой нормы реакции признака; 2) освоение новой среды обитания; 3) приспособление к условиям среды; 4) усиление обмена веществ.
116. К какой изменчивости можно отнести появление осенью густого подшерстка у млекопитающих? 1) генотипической; 2) мутационной; 3) комбинативной; 4) модификационной.
117. Изменение цвета шерсти у горностаевого кролика под воздействием температуры среды -пример изменчивости: 1) модификационной; 2) генотипической; 3) соотносительной; 4) комбинативной.
118. Коровы одной и той же породы в разных условиях содержания дают различные удои молока, что свидетельствует о проявлении: 1) генных мутаций; 2) хромосомных мутаций; 3) комбинативной изменчивости; 4) модификационной изменчивости.
119. Какая изменчивость проявится у одуванчика, если одну часть его корня посадить на лугу, а другую — в сосновом лесу? 1) комбинативная; 2) модификационная; 3) мутационная; 4) соотносительная.
120. Растения чистой линии столовой свеклы, выращенные в разных условиях, проявляют изменчивость: 1) мутационную; 2) соотносительную; 3) комбинативную; 4) модификационную.
121. Увеличение яйценоскости кур за счет улучшения рациона кормления -это пример изменчивости: 1) модификационной; 2) комбинативной; 3) мутационной; 4) соотносительной.
122. Снижение яйценоскости кур при нарушении рациона кормления — пример изменчивости 1) комбинативной; 2) модификационной; 3) соотносительной; 4).
123. Появление у человека загара является примером изменчивости: 1) комбинативной; 2) мутационной; 3) генотипической; 4) модификационной.
124. Модификационная изменчивость возникает в результате: 1) выпадения группы нуклеотидов из ДНК; 2) разрыва одной из хромосом; 3) синтеза другого набора белков; 4) обильного полива растений.
125. Продуктивность беспородных животных в условиях хорошего кормления и ухода повышается, что свидетельствует о проявлении: 1) генных мутаций; 2) хромосомных мутаций; 3) комбинативной изменчивости; 4) модификационной изменчивости.
126. Регулярные занятия физической культурой способствовали увеличению икроножной мышцы школьников. Это изменчивость: 1) мутационная; 2) генотипическая; 3) модификационная; 4) комбинативная.
127. Границы модификационной изменчивости признака называют: 1) мутагенезом; 2) нормой реакции; 3) полиплоидией; 4) гетерозисом.
128. Границы, в пределах которых изменяется масса цыплят в зависимости от условий содержания рациона питания, называют: 1) продуктивностью; 2) нормой реакции; 3) саморегуляцией: 4) колебанием численности.
129. Проявления модификационной изменчивости признака зависят от генотипа, поэтому её пределы ограничены: 1) нормой реакции; 2) условиями среды; 3) случайными мутациями; 4) конвергенцией.
130. Норма реакции связана с: 1) мутационной изменчивостью; 2) фенотипической изменчивостью; 3) гаметогенезом; 4) овогенезом.
131. Норма реакции признака: 1) передается по наследству; 2) зависит от окружающей среды; 3) формируется в онтогенезе; 4) зависит от количества хромосом.
132. Узкая норма реакции характерна для признака: 1) массы тела у крупного рогатого скота; 2) величины удоя у коров; 3) яйценоскости у кур; 4) массы сердца у человека.
133. Установите соответствие между видами изменчивости, и их характеристиками: ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ: 1) мутационная; 2) модификационная.
— появляется лишь у отдельных особей
— проявляется у многих особей вида
— называется также фенотипической
— передается по наследству
— приводит к внезапному изменению генетического материала
— возможна в пределах нормы реакции
134. Установите соответствие между явлением и видом изменчивости. ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ: 1) модификационная; 2) комбинативная.
— при хорошем поливе капуста образует крупные кочаны
— обильное кормление стимулирует повышение яйценоскости куриных птиц
— при скрещивании красноплодных растений клубники с белоплодными особями гибриды имеют розовые плоды
— под действием ультрафиолетовых лучей на коже образуется загар
— при скрещивании белых и черных кроликов в потомстве появляются пятнистые кролики
135. Установите соответствие между признаками изменчивости и её видами. ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ: 1) мутационная; 2) комбинативная.
— обусловлена появлением новых сочетаний генов
— обусловлена изменением генов и хромосом
— у потомков появляются новые признаки
— у потомков сочетаются родительские признаки
— у особей изменяется количество или структура ДНК
136. Установите соответствие между видом изменчивости и ее признаками. ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ: 1) мутационная; 2) комбинативная; 3) модификационная.
— основой служит независимое расхождение гомологичных хромосом
— обусловлена изменением генов и хромосом
— обусловлена влиянием условий среды
— обусловлена конъюгацией и кроссинговером
— является ненаследственной
— обусловлена изменением нуклеотидов в гене
— у особей изменяется количество или состав ДНК
— обусловлена появлением новых сочетаний генов
137. Мутационная изменчивость, в отличие от модификационной: 1) носит необратимый характер; 2) передается по наследству; 3) характерна для всех особей вида; 4) является проявлением нормы реакции признака; 5) обусловлена изменениями генов, хромосом, набора хромосом; 6) обусловлена взаимодействием генотипа с экологическими факторами.
138. Комбинативная изменчивость — результат: 1) увеличения числа генов; 2) уменьшения числа хромосом; 3) новой комбинации генов в генотипе; 4) изменения наборов хромосом.
139. Комбинативная изменчивость признаков проявляется при размножении: 1) половом; 2) вегетативном; 3) с помощью спор: 4) бесполом.
140. Новые сочетания генов, которые возникают в процессе мейоза и оплодотворения, служат причиной изменчивости: I) хромосомной; 2) модификационной; 3) комбинативной; 4) мутационной.
141. Причины комбинативной изменчивости: 1) случайное сочетание гамет при оплодотворении; 2) изменение структуры ДНК; 3) обмен участками между гомологичными хромосомами; 4) случайное распределение хромосом в ходе мейоза; 5) влияние среды; 6) случайное распределение хромосом в ходе митоза.
142. Комбинативная изменчивость является результатом: 1 ) геномных мутаций; 2) сочетания генов при оплодотворении; 3) цитоплазматической наследственности; 4) изменения процессов обмена веществ и энергии.
143. +Результатом независимого расхождения хромосом в мейозе является: 1) возникновение полиплоидии; 2) комбинативная изменчивость; 3) модификационная изменчивость; 4) мутационная изменчивость.
144. Конъюгация и кроссинговер имеют большое значение для эволюции, так как способствуют: 1) сохранению генофонда популяции; 2) изменению численности популяции; 3) повышению жизнеспособности потомства; 4) возникновению новых сочетаний признаков в популяции.
145. К какой форме изменчивости относится рождение коротконогой овцы? 1) соотносительной; 2) комбинативной; 3) мутационной; 4) модификационной.
146. Установите соответствие между характеристикой мутации и ее видом: ВИД МУТАЦИЙ: 1) хромосомные; 2) генные; 3) геномные.
— изменение числа хромосом по отдельным парам
— включение двух лишних нуклеотидов в молекулу ДНК
— поворот участка хромосомы на 180°
— удвоение нуклеотидов в ДНК
— нарушение последовательности аминокислот в молекуле белка
— замена одного триплета нуклеотидов другим
— перестройка последовательности соединения нуклеотидов в процессе транскрипции
— исчезновение отдельных нуклеотидов в стоп-кодоне
— кратное увеличение числа гаплоидных наборов хромосом
— обмен участками негомологичных хромосом
— уменьшение числа хромосом в соматической клетке
147. Какая изменчивость возникает у организмов под влияние мутагенов? 1) соотносительная; 2) генотипическая; 3) групповая; 4) возрастная.
148. Мутации в клетках живых организмов вызывает: 1) ультрафиолетовое излучение; 2) избыточное освещение; 3) инфракрасное излучение; 4) видимый свет.
149. Структура какого вещества клетки изменяется при мутационной изменчивости? 1) крахмала; 2) дезоксирибонуклеиновой кислоты; 3) транспортной РНК; 4) рибосомной РНК.
150. Изменение структуры молекулы ДНК под воздействием ультрафиолетовых лучей представляет собой: 1) соотносительную изменчивость; 2) модификационную изменчивость; 3) генную мутацию; 4) комбинативную изменчивость.
151. Воздействие рентгеновских лучей может вызвать в клетке: 1) соотносительную изменчивость; 2) комбинативную изменчивость; 3) генные мутации; 4) приспособленность к среде.
152. Мутационная изменчивость, в отличие от модификационной: 1) носит обратимый характер; 2) передаётся по наследству; 3) носит массовый характер; 4) не связана с изменениями хромосом.
153. Мутационная изменчивость, в отличие от модификационной, обусловлена: 1) случайным сочетанием гамет при оплодотворении; 2) взаимодействием генотипа с экологическими факторами; 3) изменениями генов, хромосом, набора хромосом; 4) обменом участками между гомологичными хромосомами.
154. Мутации отличаются от модификаций тем, что они: 1) сохраняются у потомков при отсутствии вызвавшего их фактора; 2) возникают одновременно у многих особей в популяции; 3) всегда имеют адаптивный характер; 4) обусловливают определенную изменчивость.
155. Мутации, не совместимые с жизнью организма, называются: 1 ) летальными; 2) половыми; 3) соматическими; 4) цитоплазматическими.
156. Генные мутации происходят на уровне организации живого: 1) организменном; 2) клеточном; 3) видовом; 4) молекулярном.
157. Клетки, с помощью которых дети наследуют мутации их родителей: 1) половые; 2) соматические; 3) нервные; 4) клетки крови.
158. В каких клетках мутации передаются потомству при половом размножении? 1) в эпителиальных; 2) в гаметах; 3) в мышечных; 4) в нейронах.
159. Существенное влияние на развитие потомства оказывают возникающие у родителей: 1) модификационные изменения; 2) соматические мутации; 3) генные мутации; 4) возрастные изменения.
160. Мутационная изменчивость, которая передается по наследству, возникает в многоклеточном организме в: 1) соединительной ткани; 2) межклеточном веществе; 3) плазме крови; 4) половых клетках.
161. Мутационная изменчивость сопровождается: 1) ошибками в редупликации ДНК; 2) переносом участка одной хромосомы на другую, негомологичную; 3) разным сочетанием негомологичных хромосом в гаметах; 4) нарушением процесса трансляции; 5) нерасхождением гомологичных хромосом в анафазе 1 мейоза; 6) модификацией признаков под влиянием факторов окружающей среды.
162. Мутации могут быть обусловлены: 1) новым сочетанием хромосом в результате слияния гамет; 2) перекрестом хромосом в ходе мейоза; 3) новыми сочетаниями генов в результате оплодотворения; 4) изменениями генов и хромосом.
163. Изменение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК — это мутация: 1) геномная; 2) генная; 3) хромосомная; 4) аутосомная.
164. Замену или добавление одного нуклеотида в молекуле ДНК относят к: 1) хромосомным мутациям; 2) гетерозису; 3) полиплоидии; 4) генным мутациям.
165. Выпадение четырех нуклеотидов в ДНК — это: 1) модификационное изменение; 2) генная мутация; 3) хромосомная мутация; 4) геномная мутация.
166. Замена нуклеотидов в процессе транскрипции является причиной: 1) хромосомных перестроек; 2) генных мутаций; 3) геномных мутаций; 4) перестроек в митозе.
167. Какая болезнь человека — результат генной мутации? 1) синдром приобретенного иммунодефицита; 2) болезнь Дауна; 3) серповидноклеточная анемия; 4) гепатит.
168. Серповидно-клеточная анемия — это результат: 1) геномной мутации; 2) модификационной изменчивости; 3) генной мутации: 4) комбинативной изменчивости.
169. Как называют мутацию, при которой происходит, поворот участка хромосомы на 180? 1) хромосомная; 2) генная; 3) геномная: 4) комбинативная.
170. Выпадение участка хромосомы, в отличие от перекреста хроматид в мейозе, — это: 1) конъюгация; 2) мутация; 3) репликация; 4) кроссинговер.
171. Увеличение числа хромосом в клетках относят к типу мутаций: 1) геномных; 2) генных; 3) точковых; 4) хромосомных.
Какая мутация приведет к появлению в гамете одной лишней хромосомы? 1) генная; 2) геномная; 3) хромосомная: 4) цитоплазматическая.
172. Болезнь Дауна связана с появлением лишней 21-й хромосомы в генотипе человека, поэтому подобное изменение называют мутацией: 1) хромосомной; 2) геномной: 3) соматической; 4) цитоплазматической.
173. Синдром Дауна — это результат: 1) геномной мутации; 2) полиплоидии; 3) генной мутации; 4) комбинативной изменчивости.
174. Причина болезни Дауна: 1) рецессивная мутация; 2) генная мутация; 3) изменение числа хромосом в клетках; 4) проникновение в клетки вируса.
175. Полиплоидия — одна из форм изменчивости: 1) модификационной; 2) мутационной; 3) комбинативной; 4) соотносительной.
176. Полиплоидные организмы возникают в результате: 1) геномных мутаций; 2) модификационной изменчивости; 3) генных мутаций; 4) комбинативной изменчивости.
177. Явление полиплоидии обусловлено: 1) поворотом участка хромосомы на 180°; 2) кратным увеличением наборов хромосом; 3) наличием в хромосоме двух хроматид; 4) уменьшением числа отдельных хромосом.

Модификационная изменчивость — Биология — Уроки

Тема: Модификационная изменчивость

Цель урока:

• сформировать знания о модификационной изменчивости, причинах её проявления;

Задачи урока:

Общеобразовательные:

• изучить свойства модификационной изменчивости;

• научиться составлять вариационный ряд и вариационную кривую, определять норму реакции признака, приводить примеры модификационной изменчивости и объяснять их;

• закрепить умения работать с бумажными носителями информации и с ЭОР;

Развивающие:

• развивать у обучающихся способности по анализу и обобщению изученного материала, используя ЭОР;

• развивать способности действий по алгоритму, развивать логическое мышление;

Воспитательные: 

• рассмотреть статистический характер закономерностей модификационной изменчивости;

• научить воспринимать компьютер как инструмент для обработки информации;

• воспитывать аккуратность в работе, коммуникативные качества при выполнении заданий.

• выработать умение строить вариационный ряд и вариационную кривую изменчивости изучаемого признака.

Оборудование:

компьютер, проектор, презентация, электронный словарь, виртуальная лаборатория по биологии 10 класс, индивидуальные карты учащихся

Тип урока: изучение нового материала

Методы обучения: исследовательский, практический, словесный, наглядный.

Демонстрация: примеры модификационной изменчивости на гербарных образцах и натуральных растениях.

ХОД УРОКА

I. Изучение нового материала.

Эпиграф урока:

В мире много интересного, нам порою неизвестного.

Миру знаний нет предела, так скорей друзья за дело!

1.Учитель: Все особи одного вида животных или растений отличаются друг от друга. Невозможно найти двух полностью одинаковых организмов на Земле, принадлежащих к одному виду животных или растений. Как вы думаете, с каким свойством живых организмов это связано?

Ученик – с изменчивостью.

Учитель: Что такое изменчивость?

Ученик – Изменчивость – это свойство организмов приобретать новые признаки в процессе развития.

Учитель: Сегодня на уроке мы с вами будем говорить об изменчивости организмов. Тема нашего урока – Модификационная изменчивость — записываем в индивидуальную карту.

Учитель: Давайте вместе сформулируем цель урока – изучить модификационную изменчивость и причины её проявления;

Задачи:

• изучить свойства модификационной изменчивости;

• научиться составлять вариационный ряд и вариационную кривую;

• приводить примеры модификационной изменчивости и объяснять их;

Учитель: Изменчивость обеспечивает появление новых признаков и свойств организма. Благодаря изменчивости организмы приспосабливаются к изменяющимся условиям окружающей среды.

2. Учитель: Какие типы изменчивости вам известны?

Ученик: Различают два типа изменчивости: наследственную и ненаследственную.

Учитель: Большую роль в формировании признаков организма играет среда его обитания. Каждый организм развивается и обитает в определённой среде, испытывая на себе действие её факторов, способных изменять его морфологические и физиологические свойства, т. е. их фенотип.

Учитель: Так что же такое модификационная изменчивость?

Чтобы узнать это откройте страницу 246 учебника, найдите определение и запишите в индивидуальную карту (самостоятельная работа с текстом учебника).

Ученик: Изменчивость организмов, возникающая под влиянием факторов внешней среды и не затрагивающая генотипа, называется модификационной.

Учитель: Модификационная изменчивость называется фенотипической.

Учитель: Как вы думаете, почему?

Ученик: так как под влиянием внешней среды происходит изменение фенотипа, а генотип остаётся неизменным.

3.Учитель: Классическим примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разнолистность у стрелолиста: погружённые в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде – стреловидную форму.

4. Учитель: Сегодня мы рассмотрим основные характеристики или свойства модификационной изменчивости, которые запишем в индивидуальную карту:

1) первое свойство — она не наследуется (запись свойств в индивидуальную карту). Вывод о том, что признаки, приобретенные в течение жизни организмов, не наследуются, сделал великий немецкий биолог. Чтобы узнать его фамилию, выполните задание 1 в индивидуальной карте.

Задание 1.

Вписав в горизонтальные ряды нужные слова, вы прочтете в выделенном вертикальном ряду фамилию ученого, который сделал вывод, что признаки, приобретенные в течение жизни организмов, не наследуются.

1 – обмен участками гомологичных хромосом при мейозе

2 – совокупность всех признаков организма

3 – способ деления клеток, в результате которого образуются половые клетки

4 – свойство живых организмов приобретать новые признаки

5 – основоположник науки о генетике

6 – наука о наследственности и изменчивости

7 – совокупность всех генов соматической клетки организма

К

Р

О

С

С

И

Н

Г

О

В

Е

Р

Ф

Е

Н

О

Т

И

П

М

Е

Й

О

З

И

З

М

Е

Н

Ч

И

В

О

С

Т

Ь

М

Е

Н

Д

Е

Л

Ь

Г

Е

Н

Е

Т

И

К

А

Г

Е

Н

О

Т

И

П

Учитель: Назовите фамилию ученого;

Ученик: Вейсман;

Учитель: Август Вейсман иллюстрируя это положение, поставил следующий эксперимент: на протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности он обследовал 1592 особи и ни разу не обнаружил укорочения хвоста у новорожденных мышат.

 

2) второе свойство — носит групповой характер (запись свойств в индивидуальную карту), т. е. все особи данного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки. Например, если сосуд с эвгленами зелёными поместить в темноту, то все они утратят зелёную окраску, если же вновь поставить на свет – все опять станут зелёными;

3) третье свойство — зависит от условий окружающей среды (запись свойств в индивидуальную карту);

Учитель: Какие факторы окружающей среды вам известны?

Ученик – свет, температура, влажность и другие.

4) четвертое свойство — является определённой (запись свойств в индивидуальную карту), то есть всегда соответствует тем факторам, которые её вызывают. Например, повышенные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, а ультрафиолетовые лучи изменяют цвет кожи человека;

5) пятое свойство — определяется нормой реакции (запись свойств в индивидуальную карту).

Учитель: Что такое норма реакции?

Ученик — Пределы модификационной изменчивости признака организма.

Учитель: Модификационные изменения возможны только в пределах нормы реакции, т.е. в конечном счете, они определяются генотипом.

5. Учитель: Различают две формы модификационной изменчивости или два типа модификаций (запись в индивидуальную карту):

1) адаптивные модификации – это ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменившихся условиях. Это наиболее известные модификации.

2) неадаптивные модификации. К ним относятся морфозы и фенокопии.

Учитель: определение этим формам вы сейчас найдете в биологическом словаре в интернете, так как в учебнике их нет: набираем биологический словарь онлайн, биологический энциклопедический словарь и нажимаем на первую букву в слове.

Учитель: Что такое морфозы?

Ученик: — морфозы – ненаследственные изменения (модификации), вызванные экстремальными или необычными для вида факторами внешней среды (определение из словаря).

Учитель: Примерами морфоз есть шрамы, определенные травмы, ожоги. У растений морфозы часто возникают в результате избытка или недостатка в почве какого-либо вещества, чаще всего микроэлемента. У мальков рыб, развивающихся в воде с примесью хлористого лития, образуется только один расположенный посредине глаз.

Учитель: Давайте найдем в словаре — Что такое фенокопии?

Ученик — фенокопии — результат действия физических и химических агентов на генетически нормальный (немутантный) развивающийся организм (определение из словаря).

Учитель: Причинами фенокопий являются тератогены – это определенные физические агенты, например, облучения, экстремальные температуры химические агенты, например, лекарства и биологические агенты, например, вирусы и при этом возникают морфологические аномалии и пороки развития. 

6.Учитель: Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей.

Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. При изучении изменчивости признака составляют вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака. На основании вариационного ряда строится вариационная кривая – графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты. Эти общие закономерности мы и рассмотрим в ходе выполнения лабораторной работы.

II. Лабораторная работа «Изучение изменчивости. Построение вариационной кривой» — виртуальная лаборатория по биологии 10 класс.

1.Ознакомьтесь с целью и ходом лабораторной работы

(у вас на столе лежат инструктивные карточки по выполнению работы). У вас 4 задания, которые вы должны выполнить;

2.Действуем по алгоритму выполнения этой карточки;

3.Выполняем 1 задание – 1.1. Нажимаем на зеленый треугольник;

4.Выполняем задание 1.2. Вы должны определить, какие признаки изменяемые, а какие неизменяемые;

5.Переходим ко 2 заданию – 2.1 – подсчитываем число случаев встречаемости определенного значения ширины листовой пластинки, для этого нажимаем на каждую цифру в таблице и у вас идет подсчет признаков автоматически;

6.Проанализируем вариационную кривую. Какие признаки встречаются чаще – крайние или средние?

7.Выполняем задание 3 – 3.1 – строим вариационную кривую, используя данные роста учащихся вашего класса. Пишем признак и единицу измерения. У вас есть приложение №1, где показан ваш рост, занесите данные в таблицу – 3.2 и постройте вариационную кривую – 3.3;

8.Делаем вывод: Какие признаки встречаются чаще – крайние или средние?

9.Выполняем задание 4 и пишем вывод в тетрадь.

Выводы по лабораторной работе (запись в индивидуальную карту):

1. Для всех представителей живой природы характерно явление изменчивости.

2.Для количественных признаков средние значения величин признака встречаются чаще, чем крайние значения.

Учитель: В 1835 году бельгийский математик Л. Кетле, изучая изменчивость, отметил, что в вариационном ряду больше встречается особей, у которых величина того или иного признака равна средней или же близка к ней.

7. Учитель: Модификационная изменчивость имеет большое значение в природе и жизни человека – об этом сообщение и презентация учеников:

1 ученик — Роль модификационной изменчивости велика, т.к. она обеспечивает организмам возможность в течение их жизни адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Можно привести в доказательство этого некоторые примеры:

— усиленная пигментация кожи у человека имеет защитное значение;

— число эритроцитов закономерно растет при повышении местожительства человека над уровнем моря;

— в холодное время года у млекопитающих развивается более густой и длинный мех, в подкожной жировой клетчатке активно накапливается жир, который обеспечивает теплоизоляцию;

2 ученик — Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение в сельском хозяйстве. Ее изучение позволяет получить более высокую урожайность благодаря соблюдению агротехнических норм при выращивании сельскохозяйственных растений — например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения;

1 ученик — Даже, в швейной и обувной промышленности также необходимо знание модификационной изменчивости. Например, в нашем классе 15 девушек, шесть имеют размер ноги 36, две-37, три-38, две — 39 и две — 40. Исследуя подобные данные, технологи определяют, сколько обуви и каких размеров необходимо производить, какое количество кожи потребуется для производства этой обуви. Знание модификационной изменчивости необходимо для производства одежды;

2 ученик — Не менее важны знания закономерностей модификационной изменчивости в медицине, усилия которой направлены не на изменение генотипа, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции. Анализ вариационных рядов и кривых позволяет охарактеризовать нормальное состояние здоровья, а также выявить значения, при которых происходит отклонение от нормы.

Учитель: Знания закономерностей модификационной изменчивости действительно имеют большое практическое значение. Они позволяют предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

Учитель: А сейчас сделаем тест на закрепление нового материала. У каждого из вас свой тест разной степени сложности.

III. Закрепление нового материала.

Тест и самопроверка:

А – тест первого уровня сложности (простой уровень)

Выберите один правильный ответ

1.Модификационная изменчивость называется:

а) комбинативная б) наследственная

в) ненаследственная г) индивидуальная

2.Признаки при модификационной изменчивости:

а) зависят от окружающей среды

б) могут быть полезными и вредными

в) возникают внезапно

г) являются доминантными и рецессивными

3.Особенности модификационной изменчивости:

а) проявляется у каждой особи индивидуально, т.к. изменяется генотип

б) носит приспособительный характер, генотип при этом не изменяется

в) не имеет приспособительного характера, вызвана изменением генотипа

г) подчиняется законам наследственности, генотип при этом не изменяется

4.Модификационная изменчивость:

а) носит групповой характер

б) носит индивидуальный характер

в) наследуется

г) изменяет генотип

5.У листьев, сорванного с одного дерева изменчивость:

а) мутационная

б) комбинативная

в) модификационная

г) все листья одинаковы, изменчивости нет

Б – тест второго уровня сложности (средний уровень)

1.Выберите три правильных ответа.

Какими свойствами характеризуется модификационная изменчивость?

а) имеет массовый характер

б) имеет индивидуальный характер

в) не наследуется

г) наследуется

д) ограничена нормой реакции

е) размах изменчивости не имеет пределов

2. Выберите два верных ответа из пяти. В наибольшей степени может изменяться под влиянием условий среды такой признак, (из перечисленных), как

а) цвет глаз

б) расовая принадлежность

в) количество пальцев на руках у человека

г) масса тела

д) количество молока у коровы

3.Выберите три правильных ответа. Какие примеры иллюстрируют модификационную изменчивость?

а) загар человека

б) родимое пятно на коже

в) густота шерстяного покрова кролика одной породы

г) увеличение удоя у коров

д) шестипалость у человека

е) гемофилия

В – тест третьего уровня сложности (сложный уровень)

1. Найдите ошибки в приведенном тексте. Исправьте их. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки. Объясните их.

1.Модификационная изменчивость сопровождается генотипическими изменениями. 2. Примерами модификации являются осветление волос после долгого пребывания на солнце, повышение удойности коров при улучшении кормления. 3. Все модификационные изменения наследуются. 4. На проявление модификационных изменений оказывают влияние факторы окружающей среды. 5. Все признаки одного организма характеризуются одинаковой нормой реакции, т.е. пределами их изменчивости.

Ошибки допущены в предложениях 1, 4, 6.

1 — Модификационная изменчивость не изменяет генотип организма.

3 — Модификационные изменения не наследуются.

5 — Каждый признак обладает своей нормой реакции.

IV. Выводы по уроку.

Учитель: А теперь вернемся к нашим задачам и проверим, выполнили мы их или нет?

Задачи:

• изучить свойства модификационной изменчивости;

• научиться составлять вариационный ряд и вариационную кривую;

• приводить примеры модификационной изменчивости и объяснять их;

Учитель: В эпиграфе нашего урока были такие слова:

В мире много интересного, нам порою неизвестного.

Что же сегодня на уроке вы новое узнали, и это неизвестное стало вам теперь известным?

Вывод по уроку:

• различные признаки отличаются пределами изменчивости под влиянием внешних условий;

• модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер.

V. Результативность урока: выставление учителем оценок за урок.

VI. Домашнее задание:

1 — Параграф 41,

2 — Задания 1 – 5 в конце параграфа

3 — Презентация об ученых – А.Вейсман и Л. Кетле

Изменчивость 🐲 СПАДИЛО.РУ

Виды изменчивости

Мы не являемся точной копией своих родителей, хоть и имеем схожие с ними признаки. Даже у близнецов можно найти различия, что указывает нам на наличие изменчивости в природе.

Модификационная (фенотипическая) изменчивость

Определение «фенотипическая» должно подтолкнуть нас к тому, что признаки такой изменчивости проявляются визуально, но генотип у организмов будет один и то же.

Проще всего разобрать модификационную изменчивость на растениях. Изменения происходят под влиянием факторов окружающей среды. Допустим, мы срезаем с куста две ветки, укореняем их, сажаем в разные горшки. Так как материнское растение одно и то же, то генотип у этих веток един. Теперь поставим горшок «А» в практически темное место, а горшок «Б» в достаточно солнечное, подходящее по уходу к данному растению. Веточка из горшка «Б» будет развиваться в нормальном темпе, иметь зеленую листву и хорошие побеги. Ветка из другого горшка будет иметь вытянутые побеги и бледную листву из-за недостатка солнечного света.

Влияние солнечного света на развитие и рост растения

Стрелолист обыкновенный

Обязательно абитуриенту нужно знать пример про водное растение стрелолист. У него есть три типа листьев: одни находятся над водой, другие – под, а третьи – на поверхности воды. Они явно отличаются по форме листовой пластины. Эти различия обусловлены, опять же, количеством солнечного света. У первого типа листьев большой доступ к свету, поэтому листовая пластина большая, в форме стрелы. Далее, на поверхности воды, идут листья поменьше, с сердцевидной формой пластины. Им достается меньше света, т.к они находятся в тени верхних листьев. У тех, что под водой, листья узкие и вытянутые, так как через толщу воды к ним поступаем мало энергии солнечного света. Все три типа листьев развиваются на одном растении, имеют одинаковый генотип.

Модификационная изменчивость характерна не только растениям, но и животным. Если человеку не хватает витаминов, у него начинаются проблемы со здоровьем. Например, при дефиците йода развивается эндемический зоб. А при недостатке витамина С – цинга, выпадают зубы. Все это – фенотипические признаки, проявившиеся из-за условий среды.

Норма реакции

У фенотипической изменчивости есть характеристика, называемая нормой реакции. Она определяет рамки, в которых может проявляться тот или иной признак. Вернемся к примеру с листьями, но увеличим количество «подопытных» и условий. В качестве условия возьмем полив. Пусть все растения находятся при благоприятной температуре и освещенности, в подходящем грунте, но поливаем мы их самостоятельно. Допустим, растению требуется умеренный полив. Мы берем 3 листика фиалок. Растение «А» мы поливаем мало, «Б» — умеренно, «В» — заливаем. В качестве изменяемого признака возьмем наиболее очевидный – размер листовой пластины. Подходящие условия соблюдаются только для растения «Б». У него лист крупный, пластинка мясистая. Помним о том, что фиалки запасают воду, в природе живут в тропиках и горах. Растение, которое поливали мало истощено, его листовая пластинка небольшого размера. Аналогичная ситуация с чрезмерным поливом. Мы могли бы добавить промежуточные значения полива, тогда бы получили и фиалки со средними листьями.

Так, в зависимости от условий, может фенотипически меняться организм. Однако, сама норма реакции наследуется, она является генетическим признаком. Это значит, что если мы соблюдем абсолютно все идеальные для фиалки условия, то листья у нее не вырастут размером с лопух. Все «прописано» для каждого вида. Важно запомнить, что хоть нормы реакции наследуются, но сами признаки модификационной изменчивости не передаются потомкам. Если родители занимаются бодибилдингом, то это не значит, что ребенок у этой пары родится накаченным.

Наследственная (генетическая) изменчивость

Этот тип обусловлен изменением в генетическом материале, за что и получил свое второе название. Благодаря этому типу изменчивости на планете существует разнообразие организмов. Если бы все потомки вида были идентичны, то это бы способствовало накоплению заболеваний, передающихся рецессивными генами. Виды бы просто-напросто вымерли. Именно наследственная изменчивость предоставляет материал для естественного отбора, являясь одной из движущих сил эволюции. Генетическая изменчивость может быть двух видов.

Комбинативная изменчивость

Этот тип изменчивости является результатом полового процесса. Вспомним, что в мейозе происходят конъюгация и кроссинговер, то есть обмен гомологичными участками хромосом. Так и появляются отличающиеся от родительских особей потомки. Кроме того, сама пара гамет, которая образует зиготу уникальна. Процесс происходит в случайном порядке, это практически лотерея. Не забываем о том, что в каждом из нас есть не только гены родителей, но и более старших предков. Это, в какой-то мере, тоже богатый внутренний мир.

Комбинативная изменчивость рогов у косули

Мутационная изменчивость

Иногда мутации проходят без очевидных для организма последствий, но не всегда. Мутации, в первую очередь, являются перестройками в структуре ДНК. Это поломки, которые могут быть очень разными: от удвоения какой-то части хромосомы до выпадения ее кусочка. Известным примером мутаций является трисомия по хромосоме 21. Это синдром Дауна, когда 21-я хромосома представлена не парой, а тремя копиями.

Кариотип человека с синдромом Дауна

  Задание EB21885 При рождении горностаевые кролики имеют белую окраску шерсти. Позже на отдельных участках появляется чёрная окраска. Что изучали в данном эксперименте? Какова была его методика? Какие выводы были сделаны из этого эксперимента?

1. У кроликов выщипывали шерсть и прикладывали к оголённому участку кожи мешок со льдом. На оголённом участке выросла чёрная шерсть.
2. Выясняли зависимость выработки пигмента окраски шерсти от температуры, повышая и понижая температуру внешней среды.
3. Вывод: признак проявляется в зависимости от температуры, т. е. от условий внешней среды, и является модификационным изменением.

Ответ: см. решение

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB12737 Установите соответствие между характеристикой изменчивости организмов и её видом.

ХАРАКТЕРИСТИКА	ВИД ИЗМЕНЧИВОСТИ
A) возникает в результате изменений генотипа Б) соответствует условиям среды и является приспособительной B) проявляется в пределах нормы реакции Г) возникает случайно у единичных особей Д) обусловлена комбинацией генов и мутациями	1) ненаследственная 2) наследственная

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Логично, что наследственная изменчивость «завязана» на генотипе, а ненаследственная генотип не затрагивает, являясь лишь фенотипическим откликом на изменяющиеся условия окружающей среды.

Изменения генотипа=наследственная изменчивость. 2)

Приспособительная изменчивость=ненаследственная. 1)

Определена нормой реакции=ненаследственная изменчивость. 1)

Индивидуальна=наследственная изменчивость. 2)

Обусловлена комбинацией генов и мутация= наследственная. 2)

Ответ: 21122

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB10430 Установите соответствие между признаками изменчивости и ее видами.

ПРИЗНАК	ВИД
А) обусловлена появлением нового сочетания нуклеотидов в гене Б) обусловлена изменением генов и хромосом В) у потомков появляются рекомбинации генов Г) основой служит независимое расхождение гомологичных хромосом Д) у особей изменяется количество или структура ДНК Е) обусловлена конъюгацией и перекрестом хромосом	1) мутационная 2) комбинативная

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

И мутационная, и комбинативная изменчивости являются разновидностями генотипической мутации. Ранее уже разбирались различия между ними, но не помешает повторить.

Если рассматривать какой-то признак, проявляющийся у потомства, и этот признак, например, достался от одного из родителей, то это комбинативная изменчивость.

Если рождается организм с числом хромосом, отличающимся от нормы, то такая изменчивость — мутационная.

Мутационная изменчивость возникает внезапно. Есть несколько разновидностей этой изменчивости, в зависимости от локации перестроек.

Новое сочетание нуклеотидов= новая комбинация нуклеотидов= комбинативная мутация. 1)

Изменение генов и хромосом= мутационная изменчивость. 1)

Рекомбинации генов= комбинативная изменчивость. 2)

Независимое расхождение гомологичных хромосом=комбинативная изменчивость. 2)

Изменения количества или структуры ДНК= мутационная изменчивость. 1)

Конъюгация и перекрест хромосом=комбинативная изменчивость. 2)

Ответ: 112212

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB19429 Установите соответствие между видами изменчивости и их характеристикой.

ХАРАКТЕРИСТИКА	ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
А) Носит групповой характер Б) Носит индивидуальный характер В) Наследуется Г) Не наследуется Д) Обусловлена нормой реакции признака Е) Неадекватна изменениям условий среды	1) Модификационная 2) Мутационная

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Групповой характер носит модификационная изменчивость.

Индивидуальный — мутационная изменчивость.

Наследуется — мутационная.

Не наследуется — модификационная.

Обусловлена нормой реакции признака — модификационная

PS: Норма реакции задает рамки в которых признак может изменяться.

Неадекватна изменениям условий среды — мутационная.

Ответ: 122112

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB18701 Установите соответствие между примером биологического явления и формой изменчивости, которую он иллюстрирует.

ПРИМЕР	ФОРМА ИЗМЕНЧИВОСТИ
А) появление коротконогой овцы в стаде овец с нормальными конечностями Б) появление мыши-альбиноса среди серых мышей В) формирование у стрелолиста разных форм листьев в воде и на воздух Г) проявление у детей цвета глаз одного из родителей Д) изменение размера кочана капусты в зависимости от интенсивности полива	1) генотипическая 2) модификационная

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Модификационная изменчивость, она же фенотипическая, проявляется вследствие необходимости приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Носит массовый, а не индивидуальный характер.

Рассмотрим варианты ответов на предмет количества особей, у которых проявляется тот или иной вид изменчивости.

Одна коротконогая овца из стада=индивидуально=генотипическая. 1)

Мышь-альбинос из популяции серых мышей=индивидуально= генотипическая. 1)

Популяция стрелолиста с другими листьями в других условиях среды=массово=модификационная. 2)

Проявление у ребенка цвета глаз одного из родителей=индивидуально=генотипическая. 1)

При изменении полива поменяются размеры кочанов всех единиц популяции=массово=модификационная. 2)

Ответ: 11212

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB10327 Укажите особенности модификационной изменчивости.

1. возникает внезапно
2. проявляется у отдельных особей вида
3. изменения обусловлены нормой реакции
4. проявляется сходно у всех особей вида
5. носит адаптивный характер
6. передаётся потомству

Модификационная изменчивость обусловлена нормой реакции, проявляется сходно у особей одного вида и носит адаптивный характер.

Ответ: 345

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB21616 Установите соответствие между признаком и диапазоном его нормы реакции: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ПРИЗНАК	ДИАПАЗОН
А) строение глаза насекомого Б) удойность коровы В) урожайность пшеницы Г) масса тела человека Д) количество пальцев на руках	1) узкая норма реакции 2) широкая норма реакции

 Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам

Норма реакции — это та максимальная доля от фенотипического значения признака, на которую может изменить признак среда.

Глаз одного вида насекомых не будет кардинально отличаться, норма реакции узкая.

Корова может дать в один день много молока, а в другой — всего ничего, норма широкая.

Один год может быть урожайным, а другой — нет, норма широкая.

Человек весил 55 кг, набрал до 100кг, норма широкая.

Количество пальцев в норме 5, бывают аномалии, но +-1, норма узкая

Ответ: 12221

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB21773 Установите соответствие между характеристикой изменчивости и её примерами: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию к рисунку из второго столбца.

ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМА	ОРГАНИЗМ
А) изменчивость носит групповой характер Б) приводит к созданию новых генотипов В) наследуется Г) проявляется в новых комбинациях признаков Д) изменения носят только фенотипический характер Е) изменения определяются нормой реакции

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Если у растения листья вытянулись из-за недостатка света, но растение изменилось только внешне, то есть фенотипически. В генотипе у него ничего не изменилось. Это был пример ненаследственной изменчивости, она же фенотипическая, она же модификационная.

Ситуация 2. У животных в размножении участвуют две особи, то в процессе кроссинговера генетический материал как бы перетасовывается, как карты в колоде, но в соответствии с вариантами развития признака. Есть гены, отвечающие, к примеру за цвет глаз. Пусть в роду у одной особи были карие и зеленые глаза, у другой-зеленые и голубые. Какую «карту» вы вытяните- неизвестно. Может, это будет карий и голубой, где карий доминирует. Может — карий и зеленые, где карий доминирует, может, зеленый и зеленый, потомство будет с зелеными глазами. А может, зеленый и голубой, тогда потомство будет с зелеными глазами. И вот это множество комбинаций и называется комбинативной изменчивостью.

Модификационная изменчивость носит групповой характер, а комбинативная — индивидуальный.

Ответ: 122211

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB21258 Выберите два верных ответа из пяти. Выберите из приведённых случаев пример комбинативной изменчивости.

1. В чистой прямокрылой линии дрозофил появился потомок с загнутыми крыльями.
2. Среди потомков нескольких поколений серых мышей один оказался белым.
3. На кусте сирени с сиреневыми цветами один цветок белый.
4. У отца глаза голубые, а у дочери — карие.
5. У матери мелковьющиеся волосы, а у дочери — прямые.

Чистая линия — группа организмов, имеющих некоторые признаки, которые полностью передаются потомству в силу генетической однородности всех особей.

1) Раз линия была чистой, но произошло такое отклонение, то это мутация.

2) Несколько поколений мышей серые, значит, это чистая линия. Появление белого мышонка — мутация.

3) Появление одного белого цветка на сиреневом кусте — мутация.

4) и 5) Рождение ребенка с карими глазами от голубоглазого отца и рождение девочки с прямыми волосами от матери с вьющимися волосами — примеры комбинативной изменчивости.

Ответ: 45

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB21270 Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания фенотипической изменчивости. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.

1. соответствует изменению действия фактора среды
2. определяется пределами нормы реакции генотипа особи
3. возникает в процессе кроссинговера
4. имеет групповой характер
5. имеет индивидуальный характер

Фенотипическая изменчивость — это как бы отклик на факторы окружающей среды. Она не сказана с хромосомами и имеет групповой характер. Если где-то в лесу, в тени вырастет несколько растений, которым не будет хватать света, то у них у всех вытянутся листовые пластины, а не только у одного экземпляра.

Ответ: 35

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB7215 Выберите два верных ответа из пяти. К наследственной изменчивости не относится изменчивость

1. индивидуальная
2. мутационная
3. модификационная
4. комбинативная
5. определенная

К ненаследственной изменчивости относятся только фенотипическая и определенная изменчивости, это одно и то же.

Ответ: 35

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB20463 Рассмотрите предложенную схему классификации видов изменчивости. Запишите в ответе пропущенный термин, обозначенный на схеме знаком вопроса.

Раз в понятие изменчивости вложено свойство приобретать отличия от родительских форм, то это дает нам термин «наследственности». У здорового человека 46 хромосом. 23 достаются от мамы, 23 — от папы. Значит, ребёнок — комбинация признаков, приобретенных от родителей, притом, мама и папа тоже несут в своем генетическом коде признаки своих родителей. В ходе перестановок, какие-то признаки проявляются у потомства, а какие-то могут быть просто перенесены в геном. Те, что проявились — доминантные, а те, что просто прописаны в геноме — рецессивные. Крупных изменений на фоне целого вида такая изменчивость не несет.

Ответ: комбинативная

---

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

человек могут быть наиболее адаптивными видами

За 5 миллионов лет, прошедшие с тех пор, как первые гоминиды впервые появились из Рифт-Валли в Восточной Африке, климат Земли стал все более неустойчивым. В течение циклов, продолжавшихся сотни тысяч лет, засушливые районы центральной Африки были захвачены лесами, леса уступили место пастбищам, а прилегающие ландшафты были изрезаны глубокими озерами.

«Именно в контексте этого быстро меняющегося ландшафта люди развили свой значительный мозг и способность к адаптивному поведению», — сказал Рик Поттс, директор Программы происхождения человека в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института.По его словам, в таком мире способность мыслить творчески, придумывать новые решения угроз выживанию оказывается важным преимуществом.

«Эволюция мозга — наиболее очевидный пример того, как мы эволюционируем, чтобы адаптироваться», — объяснил он. «Но в современную эпоху мы знаем, что в геноме человека есть все виды взаимодействий, которые позволяют человеческим организмам иметь пластичность — способность приспосабливаться сама по себе является эволюционной характеристикой».

Он сказал, что у человека есть два ключевых преимущества: наш мозг и наша способность к культуре.

«Наш мозг — это по сути социальный мозг», — добавил он. «Мы делимся информацией, мы создаем и передаем знания. Это средство, с помощью которого люди могут приспосабливаться к новым ситуациям, и это то, что отличает людей от наших более ранних предков, а наших более ранних предков от приматов».

Эта адаптивная способность не только позволила нашим предкам преодолевать огромные колебания климата, но и впоследствии помогла им колонизировать новые среды обитания. Более ранний вид гоминидов Homo erectus обитал на большей части Африки и Азии.Между тем, Homo neanderthalensis — неандертальцы — заселили большую часть Европы. Наш собственный вид, Homo sapiens , расселился по еще более отдаленным уголкам земного шара, используя лодки, чтобы добраться до Австралии более 50 000 лет назад.

Виды, ушедшие в холода
«У вас было Homo sapiens , которые попадали в более холодную среду, чем могли вынести даже неандертальцы, в то же время, когда они мигрировали в пустыни, тропические леса, степи и ледниковую среду», — сказал Поттс.«Как этот тонкий, длинноногий гоминид смог выжить во всех этих различных средах, для меня это история о том, как вы становитесь приспосабливаемыми».

Теория «отбора по изменчивости», которую Поттс впервые описал в 1996 году, относится не только к людям и их мозгу, но может быть применена к любым видам, переживающим периоды нестабильности окружающей среды. По словам Поттса, универсальные черты характера, такие как широкая диета, будут преимуществом в такие времена как для пастбищных животных, так и для их хищников.

«Все организмы должны быть в состоянии поддерживать гомеостаз в некотором диапазоне условий, которые не являются полностью стабильными», — объяснил Поттс. «Сам геном представляет собой развитую структуру, а это означает, что все формы жизни обладают некоторой степенью приспособляемости к ним».

Идея о том, что адаптивность сама по себе может быть эволюционной характеристикой, является относительно новой концепцией. Когда Поттс впервые описал свою теорию почти два десятилетия назад, эволюционные генетики встретили здоровую дозу скептицизма со стороны эволюционных генетиков, которые понимали эволюцию как процесс приведения животных в соответствие с окружающей их средой.

Палеоантропологи, в том числе и Поттс, в значительной степени понимали, что люди эволюционировали в период постепенного перехода от более холодного и влажного климата к более засушливой среде.

Идея о том, что основные события в эволюции человека происходили не постепенно, а скачками в периоды повышенной климатической изменчивости, казалось, бросила вызов научному консенсусу. Но у теории выбора по изменчивости было одно большое преимущество: ее можно было проверить.

«У нас есть маркеры для различных важных событий в истории гоминидов — происхождения новых видов, разработки новых инструментов», — сказал Мэтт Гроув, профессор археологии, классики и египтологии Ливерпульского университета, который работал с Поттсом над моделированием. выбор вариабельности. «Если эти события совпадают с тем, что согласно климатическим данным, это были периоды нестабильности, это, казалось бы, поддерживает теорию Рика. И, в целом, это так».

Новое и зловещее испытание на горизонте
По его словам, происхождение каждого рода гоминидов, включая наш, находится в пределах того или иного окна климатической изменчивости.

«Мы видим, что в эти периоды появляются не только новые виды [гоминидов], но и новый образ жизни, жизни и взаимодействия с окружающей средой», — сказал Поттс.

Гроув объяснил, что большая ирония заключается в том, что способность взаимодействовать с окружающей средой вернула нас на траекторию климатической нестабильности. И на этот раз, вызванное искусственными парниковыми газами, глобальное потепление происходит намного быстрее, чем предыдущие сдвиги.

На заре сельского хозяйства 10 000 лет назад люди приступили к новому эксперименту — вместо того, чтобы адаптироваться к окружающей среде, мы начали адаптировать ее к нашим потребностям, вырубая и сжигая леса, чтобы освободить место для сельского хозяйства.Это, в свою очередь, дало больше свободного времени, больше общества и более свободный обмен информацией. По мере развития культурных и технологических знаний мы смогли использовать энергию других животных, а со временем использовать огромную силу ископаемого топлива.

Несколько раз на протяжении истории человечества периоды климатической нестабильности вызывали ударные волны через устоявшиеся империи, такие как Аккадская империя в Месопотамии или Средиземноморские империи бронзового века ( ClimateWire , Aug.16). Однако каждый раз вид приходил в норму, более успешный и адаптивный, чем когда-либо.

Сейчас, когда глобальное потепление происходит с головокружительной скоростью, человеческая адаптивность, вероятно, столкнется с самым большим испытанием, считает Гроув.

«Мы занимаемся проблемой изменения климата с тех пор, как оказались на Земле», — пояснил он. «Проблема, однако, в том, что это происходит сейчас за такой короткий промежуток времени. И поэтому очень трудно предсказать, сможем ли мы отреагировать и какой ценой.«

Перепечатано из Climatewire с разрешения Environment & Energy Publishing, LLC. www.eenews.net, 202-628-6500

Селективное давление и воздействие окружающей среды | Биология для майоров I

Результаты обучения

• Понять, как изменения окружающей среды и давление отбора влияют на распространение мутаций, внося свой вклад в процесс эволюции

Естественный отбор воздействует только на наследуемые признаки популяции: отбор полезных аллелей и, таким образом, увеличение их частоты в популяции, при этом отбор против вредных аллелей и, таким образом, уменьшение их частоты — процесс, известный как адаптивная эволюция .Однако естественный отбор действует не на отдельные аллели, а на целые организмы. Человек может нести очень полезный генотип с результирующим фенотипом, который, например, увеличивает способность к воспроизводству (плодовитость), но если этот же человек также несет аллель, который приводит к смертельной детской болезни, этот фенотип плодовитости не будет передан. переходят к следующему поколению, потому что человек не доживет до репродуктивного возраста. Естественный отбор действует на уровне индивида; он отбирает людей с большим вкладом в генофонд следующего поколения, известного как эволюционная (дарвиновская) приспособленность организма .

Пригодность часто поддается количественной оценке и измеряется учеными в этой области. Однако имеет значение не абсолютная приспособленность человека, а его сравнение с другими организмами в популяции. Эта концепция, получившая название относительной приспособленности , позволяет исследователям определить, какие особи приносят дополнительное потомство следующему поколению и, таким образом, как популяция может развиваться.

Есть несколько способов, которыми отбор может влиять на изменчивость популяции: стабилизирующий отбор, направленный отбор, диверсифицирующий отбор, частотно-зависимый отбор и половой отбор.Поскольку естественный отбор влияет на частоту аллелей в популяции, особи могут стать более или менее генетически похожими, а отображаемые фенотипы могут стать более похожими или более несопоставимыми.

Выбор стабилизации

Если естественный отбор благоприятствует среднему фенотипу, а отбор против крайних вариаций, популяция подвергнется стабилизирующему отбору (рис. 1а). Например, в популяции мышей, живущих в лесу, естественный отбор будет отдавать предпочтение особям, которые лучше всего сливаются с лесной подстилкой и с меньшей вероятностью будут замечены хищниками.Если предположить, что земля имеет довольно постоянный оттенок коричневого, те мыши, мех которых наиболее точно соответствует этому цвету, с большей вероятностью выживут и будут воспроизводиться, передав свои гены коричневой шерсти. Мыши, которые несут аллели, которые делают их немного светлее или немного темнее, будут выделяться на фоне земли и с большей вероятностью станут жертвами хищников. В результате этого отбора генетическая изменчивость популяции уменьшится.

Выбор направления

При изменении окружающей среды популяции часто подвергаются направленному отбору (рис. 1b), который отбирает фенотипы на одном конце спектра существующих вариаций.Классическим примером этого типа отбора является эволюция перечной мотылька в Англии восемнадцатого и девятнадцатого веков. До промышленной революции бабочки были преимущественно светлыми по цвету, что позволяло им сливаться со светлыми деревьями и лишайниками в окружающей их среде. Но когда с заводов начала извергаться сажа, деревья потемнели, и хищным птицам стало легче замечать светлых бабочек. Со временем частота появления меланической формы моли увеличивалась, потому что они имели более высокую выживаемость в местообитаниях, затронутых загрязнением воздуха, поскольку их более темная окраска смешивалась с закопченными деревьями.Точно так же гипотетическая популяция мышей может эволюционировать, чтобы принять другую окраску, если что-то заставит лесную подстилку, в которой они живут, изменить цвет. Результатом этого типа отбора является сдвиг генетической изменчивости популяции в сторону нового, подходящего фенотипа.

В науке иногда все считают правдой, и тогда появляется новая информация, которая меняет наше понимание. Примером может служить история с пяденицей перечной: факты, лежащие в основе выбора более темных пядениц, недавно были поставлены под сомнение.Прочтите эту статью, чтобы узнать больше.

Диверсификация выбора

Иногда два или более различных фенотипа могут иметь свои преимущества и выбираться естественным отбором, тогда как промежуточные фенотипы в среднем менее подходят. Известный как диверсифицирующий отбор (рис. 1c), это наблюдается во многих популяциях животных, имеющих несколько мужских форм. Крупные доминирующие альфа-самцы находят себе партнеров с помощью грубой силы, в то время как маленькие самцы могут тайком пробраться к самкам для тайных совокуплений с самками на территории альфа-самцов.В этом случае будут выбраны как альфа-самцы, так и «крадущиеся» самцы, но против них будут отбираться самцы среднего размера, которые не могут догнать альфа-самцов и слишком велики для скрытых копуляций. Диверсифицирующий отбор также может происходить, когда изменения окружающей среды благоприятствуют индивидуумам на любом конце фенотипического спектра. Представьте себе популяцию мышей, живущих на пляже, где есть светлый песок с вкраплениями высокой травы. В этом случае предпочтение отдается светлым мышам, которые сливаются с песком, а также темным мышам, которые могут прятаться в траве.С другой стороны, мыши среднего окраса не будут сливаться ни с травой, ни с песком, и, следовательно, с большей вероятностью будут съедены хищниками. Результатом этого типа отбора является увеличение генетической изменчивости по мере того, как популяция становится более разнообразной.

Практический вопрос

Рис. 1. Различные типы естественного отбора могут влиять на распределение фенотипов в популяции. В (а) стабилизирующем отборе предпочтение отдается среднему фенотипу. В (б) направленном отборе изменение окружающей среды сдвигает спектр наблюдаемых фенотипов.В (c) диверсифицирующем отборе выбираются два или более крайних фенотипа, в то время как средний фенотип выбирается против.

За последние годы фабрики стали чище, и в окружающую среду выбрасывается меньше сажи. Как вы думаете, какое влияние это оказало на распределение окраски бабочек в популяции?

Показать ответ

Бабочки стали более светлыми.

Выбор в зависимости от частоты

Рис. 2. Ящерица с желтым горлом и пятнами на боках меньше, чем самцы с синим или оранжевым горлом, и немного похожа на самок этого вида, что позволяет ей тайком совершать совокупления.(кредит: «tinyfroglet» / Flickr)

Другой тип отбора, называемый частотно-зависимый отбор , отдает предпочтение фенотипам, которые являются либо общими (положительный частотно-зависимый отбор), либо редкими (отрицательный частотно-зависимый отбор). Интересный пример такого отбора наблюдается у уникальной группы ящериц Северо-Запада Тихого океана. Самцы обычных ящериц с боковыми пятнами бывают трех цветов горла: оранжевого, синего и желтого. У каждой из этих форм своя репродуктивная стратегия: оранжевые самцы — самые сильные и могут бороться с другими самцами за доступ к самкам; синие самцы среднего размера и образуют крепкие парные связи со своими товарищами; а желтые самцы (рис. 2) — самые маленькие и немного похожи на самок, что позволяет им тайком совершать совокупления.Как в игре «камень-ножницы-бумага», оранжевый цвет превосходит синий, синий — желтый, а желтый — оранжевый, в соревновании среди женщин. То есть большие, сильные оранжевые самцы могут отбиваться от синих самцов, чтобы спариваться с парными самками синих, синие самцы успешно защищают своих товарищей от самцов желтых кроссовок, а желтые самцы могут ускользать от потенциальных партнеров. крупных полигинных оранжевых самцов.

В этом сценарии оранжевые самцы будут предпочтительнее естественного отбора, когда в популяции преобладают синие самцы, синие самцы будут процветать, когда популяция состоит в основном из желтых самцов, а желтые самцы будут выбираться, когда оранжевые самцы будут наиболее густонаселенными.В результате популяции ящериц с боковыми пятнами циклируют в распределении этих фенотипов — в одном поколении оранжевый может быть преобладающим, а затем частота желтых самцов начнет расти. Как только желтые мужчины составят большинство населения, будут выбраны синие мужчины. Наконец, когда синие самцы станут обычным явлением, оранжевые самцы снова станут предпочтительнее.

Отрицательный частотно-зависимый отбор служит для увеличения генетической изменчивости популяции за счет отбора по редким фенотипам, тогда как позитивный частотно-зависимый отбор обычно снижает генетическую дисперсию путем отбора по общим фенотипам.

Половой отбор

Самцы и самки некоторых видов часто сильно отличаются друг от друга не только в отношении репродуктивных органов. Например, самцы часто крупнее и демонстрируют множество сложных цветов и украшений, таких как хвост павлина, в то время как самки, как правило, меньше и тусклее. Такие различия известны как половой диморфизм (рис. 3), которые возникают из-за того факта, что во многих популяциях, особенно популяциях животных, существует большая разница в репродуктивном успехе самцов, чем самок.То есть некоторые самцы — часто более крупные, более сильные или украшенные самцы — получают подавляющее большинство всех вязок, в то время как другие не получают ни одного. Это может происходить из-за того, что самцы лучше отбиваются от других самцов, или потому, что самки предпочитают спариваться с более крупными или более украшенными самцами. В любом случае, эта вариация в репродуктивном успехе вызывает сильное давление отбора среди самцов, стремящихся получить эти вязки, что приводит к эволюции большего размера тела и замысловатых украшений, привлекающих внимание самок.С другой стороны, самки, как правило, получают несколько избранных вязок; следовательно, они с большей вероятностью выберут более желанных мужчин.

Конечно, половой диморфизм широко варьируется у разных видов, а у некоторых видов даже половые роли меняются. В таких случаях самки, как правило, имеют большую вариативность в репродуктивном успехе, чем самцы, и соответственно отбираются из-за большего размера тела и сложных черт, обычно характерных для самцов.

Рис. 3. Половой диморфизм наблюдается у (а) павлинов и павлинов, (б) пауков Argiope appensa (самка паука больше всего) и (в) древесных уток.(кредит «пауки»: модификация работы «Sanba38» / Wikimedia Commons; кредит «утка»: модификация работы Кевина Коула)

Давление отбора на самцов и самок для получения спаривания известно как половой отбор; это может привести к развитию вторичных половых признаков, которые не повышают шансы человека на выживание, но помогают максимизировать его репродуктивный успех. Половой отбор может быть настолько сильным, что отбирает черты, которые на самом деле вредны для выживания человека.Подумайте еще раз о хвосте павлина. Хотя он красив и самец с самым большим и ярким хвостом с большей вероятностью победит самку, это не самый практичный придаток. Помимо того, что он более заметен для хищников, он замедляет попытки самцов убежать. Есть некоторые свидетельства того, что именно из-за этого риска самкам в первую очередь нравятся большие хвосты. Предполагается, что большие хвосты несут в себе риск, и только лучшие самцы выдерживают этот риск: чем больше хвост, тем больше подходит самец.Эта идея известна как принцип гандикапа .

Гипотеза хороших генов утверждает, что самцы развивают эти впечатляющие украшения, чтобы продемонстрировать свой эффективный метаболизм или свою способность бороться с болезнями. Затем самки выбирают самцов с наиболее впечатляющими чертами, потому что это сигнализирует об их генетическом превосходстве, которое они затем передают своему потомству. Хотя можно было бы утверждать, что самки не должны быть разборчивыми, потому что это, вероятно, уменьшит их количество потомства, но если лучшие самцы будут отцом более подходящего потомства, это может быть выгодно.Меньшее количество более здоровых потомков может повысить шансы на выживание больше, чем многие более слабые потомки.

Как в принципе гандикапа, так и в гипотезе хороших генов, признак считается честным сигналом качества самцов, таким образом давая самкам способ найти наиболее подходящих партнеров — самцов, которые передадут лучшие гены своему потомству. .

Нет идеального организма

Естественный отбор является движущей силой эволюции и может создавать популяции, которые лучше приспособлены к выживанию и успешно воспроизводятся в окружающей среде.Но естественный отбор не может создать идеальный организм. Естественный отбор может отбирать только существующие вариации в популяции; он ничего не создает на пустом месте. Таким образом, он ограничен существующей генетической изменчивостью популяции и любыми новыми аллелями, возникающими в результате мутации и потока генов.

Естественный отбор также ограничен, потому что он работает на уровне индивидов, а не аллелей, и некоторые аллели связаны из-за их физической близости в геноме, что увеличивает вероятность их совместной передачи (неравновесие по сцеплению).Любой конкретный человек может нести некоторые полезные аллели и некоторые неблагоприятные аллели. Это чистый эффект этих аллелей или приспособленность организма, на который может воздействовать естественный отбор. В результате хорошие аллели могут быть потеряны, если они носят индивиды, у которых также есть несколько очень плохих аллелей; аналогично, плохие аллели могут быть сохранены, если они носят люди, у которых достаточно хороших аллелей, чтобы привести к общему улучшению фитнеса.

Более того, естественный отбор может быть ограничен отношениями между различными полиморфизмами.Одна морфа может давать более высокую приспособленность, чем другая, но частота может не увеличиваться из-за того, что переход от менее полезного признака к более полезному потребует прохождения менее полезного фенотипа. Вспомните мышей, которые живут на пляже. Некоторые из них светлые и сливаются с песком, а другие темные и сливаются с участками травы. Мыши темного окраса могут быть в целом более приспособленными, чем мыши светлого окраса, и на первый взгляд можно было ожидать, что светлые мыши будут выбраны для более темного окраса.Но помните, что промежуточный фенотип, шерсть средней окраски, очень вредна для мышей — они не могут сливаться ни с песком, ни с травой и с большей вероятностью будут съедены хищниками. В результате светлые мыши не будут выбраны для темной окраски, потому что те особи, которые начали двигаться в этом направлении (начали отбираться для более темной шерсти), будут менее подходящими, чем те, которые остались светлыми.

Наконец, важно понимать, что не вся эволюция адаптивна.В то время как естественный отбор отбирает наиболее приспособленных людей и часто приводит к более приспособленной популяции в целом, другие силы эволюции, включая генетический дрейф и поток генов, часто делают наоборот: вносят вредные аллели в генофонд популяции. У эволюции нет цели — она ​​не превращает население в предвзятый идеал. Это просто сумма различных сил, описанных в этой главе, и того, как они влияют на генетическую и фенотипическую изменчивость популяции.

Вкратце: селективное давление и воздействие окружающей среды

Поскольку естественный отбор увеличивает частоту полезных аллелей и признаков, уменьшая при этом частоту вредных качеств, это адаптивная эволюция.Естественный отбор действует на уровне индивида, отбирая тех, кто имеет более высокую общую приспособленность по сравнению с остальной частью населения. Если подходящие фенотипы похожи, естественный отбор приведет к стабилизации отбора и общему уменьшению вариативности популяции. Направленный отбор работает, чтобы сместить дисперсию популяции в сторону нового, подходящего фенотипа по мере изменения условий окружающей среды. Напротив, диверсифицирующий отбор приводит к увеличению генетической изменчивости за счет отбора двух или более различных фенотипов.

Другие типы отбора включают частотно-зависимый отбор, при котором отбираются индивиды с общим (положительный частотно-зависимый отбор) или редким (отрицательный частотно-зависимый отбор) фенотипами. Наконец, половой отбор является результатом того факта, что один пол имеет больше вариаций репродуктивного успеха, чем другой. В результате мужчины и женщины испытывают различное давление отбора, которое часто может приводить к развитию фенотипических различий или половых диморфизмов между ними.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Совпадение экологических возможностей с гибридизацией объясняет быстрое адаптивное излучение у цихлид озера Мверу

1.

Шлутер, Д. Экология адаптивного излучения (Oxford University Press Inc., 2000).

2.

Симпсон Г. Дж. Эволюция и география; Очерк исторической биогеографии с особым акцентом на млекопитающих .(Государственная система высшего образования штата Орегон, 1953 г.).

3.

Зеехаузен, О. Гибридизация и адаптивное излучение. Trends Ecol. Evol. 19 , 198–207 (2004).

Артикул Google Scholar

4.

Meier, J. I. et al. Древняя гибридизация способствует быстрой адаптивной радиации цихлид. Nat. Commun. 8 , 14363 (2017).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

5.

Abbott, R. et al. Гибридизация и видообразование. J. Evol. Биол. 26 , 229–246 (2013).

Артикул CAS Google Scholar

6.

Кагава К. и Такимото Г. Гибридизация может способствовать адаптивному излучению посредством трансгрессивной сегрегации. Ecol. Lett. 21 , 264–274 (2018).

Артикул Google Scholar

7.

Маркес Д. А., Мейер Дж. И. и Зеехаузен О. Комбинаторный взгляд на видообразование и адаптивную радиацию. Trends Ecol. Evol. 34 , 531–544 (2019).

8.

Бродерсен, Дж., Пост, Д. М. и Зеехаузен, О. Восходящие адаптивные радиационные каскады: диверсификация хищников, вызванная диверсификацией добычи. Trends Ecol. Evol. 33 , 59–70 (2018).

Артикул Google Scholar

9.

Хендри А. П. Экоэволюционная динамика (Princeton University Press, 2016).

10.

Schelly, R., Takahashi, T., Bills, R. & Hori, M. Первый случай агрессивной мимикрии среди лампрологов у нового вида Lepidiolamprologus (Perciformes: Cichlidae) из озера Танганьика. Zootaxa 1638 , 39–49 (2007).

Артикул Google Scholar

11.

Лосос, Дж.Б. Адаптивная радиация, экологические возможности и эволюционный детерминизм. Am. Nat. 175 , 623–639 (2010).

12.

Вагнер, К. Э., Хармон, Л. Дж. И Зеехаузен, О. Экологические возможности и половой отбор вместе предсказывают адаптивную радиацию. Природа 487 , 366–369 (2012).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

13.

Зеехаузен, О. Модели излучения рыб совместимы с плейстоценовым высыханием озера Виктория и 14 600-летней историей стада его видов цихлид. Proc. Биол. Sci. B 269 , 491–497 (2002).

Артикул Google Scholar

14.

Стагер, Дж. К. и Джонсон, Т. С. Высыхание озера Виктория в позднем плейстоцене и происхождение его эндемичной биоты. Hydrobiologia 596 , 5–16 (2008).

Артикул Google Scholar

15.

Genner, M. J. et al. Возраст цихлид: новые даты радиации древних озерных рыб. Мол. Биол. Evol. 24 , 1269–1282 (2007).

Артикул CAS Google Scholar

16.

Genner, M. J. et al. Бета-разнообразие рыб цихлид, ограниченных камнями в озере Малави: важность экологических и пространственных факторов. Экография 27 , 601–610 (2004).

Артикул Google Scholar

17.

Фрайер, Г. и Илс, Т.D. Цихлиды Великих озер Африки: их биология и эволюция (Оливер и Бойд, 1972).

18.

Вагнер, К. Э., Хармон, Л. Дж. И Зеехаузен, О. Взаимоотношения между видами цихлид и ареалом формируются адаптивным излучением, которое масштабируется вместе с площадью. Ecol. Lett. 17 , 583–592 (2014).

Артикул Google Scholar

19.

Зеехаузен, О. Эволюция и экологическая теория: случайность, историческая случайность и экологический детерминизм совместно определяют скорость адаптивной радиации. Наследственность 99 , 361–363 (2007).

Артикул CAS Google Scholar

20.

Meier, J. I. et al. Демографическое моделирование с использованием полногеномных данных показывает параллельное происхождение подобных видов цихлид Pundamilia после гибридизации. Мол. Ecol. 26 , 123–141 (2017).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

21.

Мейер, Дж. И., Маркес, Д. А., Вагнер, К. Э., Экскоффье, Л. и Зеехаузен, О. Геномика параллельного экологического видообразования у цихлид озера Виктория. Мол. Биол. Evol. 35 , 1489–1506 (2018).

Артикул CAS Google Scholar

22.

Irisarri, I. et al. Филогеномика раскрывает раннюю гибридизацию и адаптивные локусы, формирующие излучение рыб-цихлид озера Танганьика. Nat. Commun. 9 , 3159 (2018).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

23.

Поэльстра, Дж. У., Ричардс, Э. Дж. И Мартин, К. Х. Видообразование в симпатрии с продолжающимся вторичным потоком генов и потенциальным обонятельным триггером при облучении камерунских цихлид. Мол. Ecol. 27 , 4270–4288 (2018).

Артикул Google Scholar

24.

Геннер, М. Дж. И Тернер, Г. Ф. Древняя гибридизация и фенотипическая новизна радиации цихлид в озере Малави. Мол. Биол. Evol. 29 , 195–206 (2012).

Артикул CAS Google Scholar

25.

Малинский М. и др. Полногеномные последовательности цихлид Малави обнаруживают множественные излучения, связанные между собой потоком генов. Nat. Ecol. Evol. 2 , 1940–1955 (2018).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

26.

Вайс, Дж. Д., Коттерилл, Ф. П. и Шливен, У. К. Озеро Танганьика — «плавильный котел» древних и молодых линий цихлид (Teleostei: Cichlidae)? PLoS ONE 10 , e0125043 (2015).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

27.

Мейер, Б.С., Матчинер, М. и Зальцбургер, В. Распутывание неполной сортировки по родословным и интрогрессии для уточнения оценок дерева видов цихлидных рыб озера Танганьика. Syst. Биол. 66 , 531–550 (2017).

28.

Ван Стинберг, М., Вревен, Э. и Сноэкс, Дж. Рыбы района Верхняя Луапула (бассейн Конго): фауна смешанного происхождения. Ихтиол. Explor. Freshw. 24 , 289–384 (2014).

Google Scholar

29.

Шикломанов И. А. и Родда Дж. К. Мировые водные ресурсы в начале XXI века (Cambridge University Press, 2004).

30.

Бос, А. Р., Капаса, К. К. и ван Цвитен, П. А. М. Обновленная информация о батиметрии озера Мверу (Замбия) с примечаниями о колебаниях уровня воды. Afr. J. Aquat. Sci. 31 , 145–150 (2006).

Артикул Google Scholar

31.

Хердендорф, К. Э. Крупные озера мира. J. Great Lakes Res. 8 , 379–412 (1982).

Артикул Google Scholar

32.

Бос, А. Р. и Тайчелер, Х. Лимнологическая информация о промысле Бангвеулу, Замбия . DoF / BF / 1996 / Отчет № 26 (Департамент рыболовства, Замбия, 1996 г.).

33.

Хьюз Р. Х. Справочник африканских водно-болотных угодий (МСОП, 1992).

34.

Коттерилл, Ф. и Де Вит, М. Геоэкодинамика и эпейрогения Калахари: объединение геномных записей, древо жизни и палимпсеста в единое повествование об эволюции ландшафта. S. Afr. J. Geol. 114 , 489–514 (2011).

Артикул CAS Google Scholar

35.

Станкевич, Дж. И де Вит, М. Дж. Предлагаемая модель развития дренажа для Центральной Африки — течет ли Конго на восток? J. Afr. Earth Sci. 44 , 75–84 (2006).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

36.

Мур А. и Ларкин П. Эволюция дренажа в южно-центральной Африке после распада Гондваны. S. Afr. J. Geol. 104 , 47–68 (2001).

Артикул CAS Google Scholar

37.

Стелкенс, Р. Б. и Зеехаузен, О. Фенотипическая дивергенция, но не генетическая дистанция, предсказывают ассортативное спаривание среди видов радиационных рыб цихлид. J. Evol. Биол. 22 , 1679–1694 (2009).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

38.

Витте, Ф. и Ойен, в. М. Дж. П. Таксономия, экология и промысел трофических групп гаплохрома озера Виктория. Zool. Верх . 262 , 1–47 (1990).

39.

Гринвуд П. Х. Гаплохромовые рыбы озер Восточной Африки: сборник статей по их таксономии, биологии и эволюции (с введением и указателем видов) (Kraus International Publications, 1981).

40.

Гринвуд П. Х. К филетической классификации «рода» Haplochromis (Pisces, Cichlidae) и родственных таксонов.Часть 1. Bull. Br. Mus. 35 , 265–322 (1979).

Google Scholar

41.

Витте-Маас, Э. Л., Ойен, В. А. Н., Витте, М., Барел, Ф. и Ан, К. Введение в таксономию и морфологию гаплохромных цихлид из озера Виктория. Neth. J. Zool. 27 , 381–389 (1976).

Артикул Google Scholar

42.

Джойс, Д.A. et al. Сохранившаяся радиация цихлид появилась в потухшем плейстоценовом озере. Nature 435 , 90–95 (2005).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

43.

Bouckaert, R. et al. BEAST 2: программная платформа для байесовского эволюционного анализа. PLoS Comput. Биол. 10 , e1003537 (2014).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

44.

Matschiner, M. Gondwanan vicariance или трансатлантическое расселение цихлид: обзор молекулярных доказательств. Hydrobiologia 832 , 9–37 (2019).

Артикул Google Scholar

45.

Безо, Э., Мвайко, С. и Зеехаузен, О. Популяционные геномные тесты моделей адаптивной радиации у цихлид в регионе озера Виктория. Evolution 65 , 3381–3397 (2011).

Артикул Google Scholar

46.

Верхейен, Э., Зальцбургер, В., Снекс, Дж. И Мейер, А. Происхождение суперстайки цихлид из озера Виктория, Восточная Африка. Наука 300 , 325–329 (2003).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

47.

Nagl, S. et al. Происхождение и возраст гаплохромовых рыб в озере Виктория, Восток. Afr. Proc. R. Soc. B 267 , 1049–1061 (2000).

Артикул CAS Google Scholar

48.

Ho, S. Y. et al. Скорость молекулярной эволюции, зависящая от времени. Мол. Ecol. 20 , 3087–3101 (2011).

Артикул Google Scholar

49.

Пулькерио, М. Дж. И Николс, Р. А. Даты молекулярных часов: насколько мы можем ошибаться? Trends Ecol. Evol. 22 , 180–184 (2007).

Артикул Google Scholar

50.

Хо, С. Ю. и Ларсон, Г. Молекулярные часы: когда время меняется. Trends Genet. 22 , 79–83 (2006).

Артикул CAS Google Scholar

51.

Рунделл Р. Дж. И Прайс Т. Д. Адаптивная радиация, неадаптивная радиация, экологическое и неэкологическое видообразование. Trends Ecol. Evol. 24 , 394–399 (2009).

Артикул Google Scholar

52.

Schedel, FDB, Vreven, E., Manda, BK, Abwe, E. & Schliewen, UK Описание пяти новых реофильных видов Orthochromis (Teleostei: Cichlidae) из дренажа Верхнего Конго в Замбии и Демократической Республике Конго . Zootaxa 4461 , 301–349 (2018).

Артикул Google Scholar

53.

Patterson, N. et al. Древняя примесь в истории человечества. Генетика 192 , 1065–1093 (2012).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

54.

Lipson, M. et al. Реконструкция истории австронезийского населения в Юго-Восточной Азии острова. Nat. Commun. 5 , 4689 (2014).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

55.

Александр, Д. Х., Новембре, Дж. И Ланге, К. Быстрая модельная оценка родословной у неродственных людей. Genome Res. 19 , 1655–1664 (2009).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

56.

Lipson, M. et al. Эффективный моментальный вывод параметров примеси и источников генного потока. Мол. Биол. Evol. 30 , 1788–1802 (2013).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

57.

Эдельман Н. Б. и др. Двадцать геномных сборок проливают свет на историю видообразования и архитектуру потока генов у быстро излучающих бабочек Heliconius . Наука . 366 , 594–599 (2019).

58.

Ричардс, Э. Дж. И Мартин, К. Х. Адаптивная интрогрессия с отдаленных Карибских островов способствовала диверсификации микроэндемичной адаптивной радиации у трофических щенков-специалистов. PLoS Genet. 13 , e1006919 (2017).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

59.

Барриер, М., Болдуин, Б. Г., Робишо, Р. Х. и Пуругганан, М. Д. Межвидовая гибридная родословная адаптивного излучения растений: аллополиплоидия Гавайского альянса серебряных мечей (Asteraceae), выведенная из дупликаций гомеотических генов цветов. Мол. Биол. Evol. 16 , 1105–1113 (1999).

Артикул CAS Google Scholar

60.

Rieseberg, L.H. et al. Основные экологические переходы у диких подсолнухов благодаря гибридизации. Наука 301 , 1211–1216 (2003).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

61.

Линдквист, К., Мотли, Т. Дж., Джеффри, Дж. Дж. И Альберт, В. А. Кладогенез и ретикуляция у эндемичных гавайских монетных дворов (Lamiaceae). Кладистика 19 , 480–495 (2003).

Артикул Google Scholar

62.

Osborne, O.G. et al. Видообразование у пальм Howea происходило в симпатрии, предшествовало наследственной примеси и было связано с эдафической и фенологической адаптацией. Мол. Биол. Evol. https://doi.org/10.1093/molbev/msz166 (2019).

63.

Джонсон М. А., Пиллон Ю., Сакисима Т., Прайс Д. К. и Стейси Е. А. Множественные колонизации, гибридизация и неравномерная диверсификация в линиях Cyrtandra (Gesneriaceae) на острове Гавайи. J. Biogeogr. 46 , 1178–1196 (2019).

Артикул Google Scholar

64.

Nichols, P. et al. Фенотипическая новизна вторичных контактных семян у цихлид. Proc. Биол. Sci. 282 , 20142272 (2015).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

65.

Комо, А. и Матуте, Д. Р. Генетическая дивергенция и количество гибридизующихся видов влияют на путь к гомоплоидному гибридному видообразованию. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , 9761–9766 (2018).

Артикул CAS Google Scholar

66.

Стелкенс Р. и Зеехаузен О. Генетическая дистанция между видами предсказывает выражение нового признака в их гибридах. Evolution 63 , 884–897 (2009).

Артикул Google Scholar

67.

Стелкенс, Р. Б., Шмид, К., Зельц, О. и Зеехаузен, О. Фенотипическая новизна экспериментальных гибридов предсказывается генетическим расстоянием между видами рыб-цихлид. BMC Evol. Биол. 9 , 283 (2009).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

68.

Стелкенс, Р. Б., Янг, К. А., Зеехаузен, О. Накопление репродуктивной несовместимости у африканских цихлид. Evolution 64 , 617–632 (2010).

Артикул Google Scholar

69.

Сильвестро Д., Антонелли А., Саламин Н. и Квенталь Т. Б. Роль конкуренции между кладами в диверсификации североамериканских псовых. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 8684–8689 (2015).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS Google Scholar

70.

Даян, Т. и Симберлофф, Д. Экологическое и общественное перемещение персонажей: следующее поколение. Ecol. Lett. 8 , 875–894 (2005).

Артикул Google Scholar

71.

Томпсон, Дж. Д., Гибсон, Т. Дж., Плевняк, Ф., Жанмужен, Ф. и Хиггинс, Д. Г. Интерфейс окон CLUSTAL_X: гибкие стратегии для множественного выравнивания последовательностей с помощью инструментов анализа качества. Nucleic Acids Res. 25 , 4876–4882 (1997).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

72.

Зеехаузен, О. и ван Альфен, Дж. М. Может ли симпатрическое видообразование подрывным половым отбором объяснить быструю эволюцию разнообразия цихлид в озере Виктория? Ecol. Lett. 2 , 262–271 (1999).

Артикул Google Scholar

73.

Baird, N.A. et al. Быстрое обнаружение SNP и генетическое картирование с использованием секвенированных маркеров RAD. PLoS ONE 3 , e3376 (2008).

Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

74.

Катчен, Дж., Гогенлоэ, П. А., Бассхэм, С., Аморес, А., Креско, В. А. Стэкс: набор инструментов анализа для популяционной геномики. Мол. Ecol. 22 , 3124–3140 (2013).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

75.

Конте, М. А., Гаммердингер, В. Дж., Барти, К. Л., Пенман, Д. Дж. И Кохер, Т. Д. Высококачественная сборка генома нильской тилапии ( Oreochromis niloticus ) показывает структуру двух областей определения пола. BMC Genomics 18 , 341 (2017).

Артикул CAS Google Scholar

76.

Langmead, B. & Salzberg, S. L. Быстрое выравнивание по пробелам и чтению с Bowtie 2. Nat. Методы 9 , 357 – U354 (2012).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

77.

McKenna, A. et al. Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения. Genome Res. 20 , 1297–1303 (2010).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

78.

Драммонд А. и Рамбаут А. ЗВЕРЬ: Байесовский эволюционный анализ с помощью выборки деревьев. BMC Evol. Биол. 7 , 214 (2007).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

79.

Дарриба Д., Табоада Г. Л., Доалло Р. и Посада Д. jModelTest 2: больше моделей, новая эвристика и параллельные вычисления. Nat. Методы 9 , 772–772 (2012).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

80.

Рамбо, А., Драммонд, А. Дж., Се, Д., Баеле, Г. и Сушард, М. А. Апостериорное обобщение в байесовской филогенетике с использованием Tracer 1.7. Syst. Биол .https://doi.org/10.1093/sysbio/syy032 (2018).

81.

Малински, М., Трукки, Э., Лоусон, Д. Дж. И Фалуш, Д. RADpainter и fineRADstructure: вывод населения из данных RADseq. Мол. Биол. Evol. 35 , 1284–1290 (2018).

Артикул CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Элементы биоразнообразия

ЧТО И ГДЕ

Биоразнообразие, н.
Изменчивость среди живых организмов на Земле, включая изменчивость внутри и между видами, а также внутри и между экосистемами.

Биологическое разнообразие, часто сокращаемое до биоразнообразия, — это вариация жизни на всех уровнях биологической организации, относящаяся не только к общей сумме форм жизни на территории, но и к диапазону различий между этими формами. Биоразнообразие охватывает диапазон от генетического разнообразия отдельной популяции до множества экосистем по всему миру.

Большее биоразнообразие экосистем, видов и людей ведет к большей стабильности. Например, виды с высоким генетическим разнообразием и многочисленными популяциями, адаптированными к широкому спектру условий, с большей вероятностью будут способны переносить погодные явления, болезни и изменение климата. Увеличение биоразнообразия также обогащает нас разнообразием продуктов питания и лекарств.

Измерение биоразнообразия является сложным и имеет как качественный, так и количественный аспект.Если вид является генетически уникальным — например, если он находится далеко на удаленной ветви эволюционного древа, как отличительный, своеобразный утконос, — его ценность для биоразнообразия выше, чем у вида, сгруппированного с множеством похожих видов, потому что он сохраняет уникальная часть эволюционной истории планеты. Это означает, что биоразнообразие нельзя определять просто как совокупность генов, видов или местообитаний, но его также следует понимать как меру разнообразия их различий.

Тем не менее, самый простой способ краткого описания биоразнообразия часто — это подсчет видов. Текущие оценки глобального видового разнообразия варьируются от 2 до 100 миллионов видов, а популярная оценка — от 13 до 14 миллионов. Большинство из них — членистоногие. Но о большинстве видов известно очень мало. Описано всего около 1,5 миллиона видов, и только от 40 000 до 50 000 видов был оценен их охранный статус. Считается, что примерно треть из них находится под угрозой исчезновения.

Разнообразие сосредоточено в определенных областях и наиболее высоко в тропиках, в полосе вокруг экватора, постепенно уменьшаясь к полярным регионам. Конкретные места с высоким общим разнообразием или высоким уровнем эндемизма — множество видов, которые больше нигде не встречаются — часто называют горячими точками и включают части юго-запада США и Мексики, Бразилии, Калифорнии и Южной Африки, а также Гавайи, Мадагаскар, Нью-Йорк. Зеландия и другие острова по всему миру.Конечно, каждую нетронутую экосистему — горячую точку или нет — важно сохранить не только потому, что все они предоставляют услуги, такие как чистая вода и смягчение климата, но также потому, что каждая содержит уникальный экологический состав и бесценную информацию об эволюции.

ОТКУДА ОНА ПРИШЛА ОТ

Биоразнообразие Земли является результатом 4 миллиардов лет эволюции — изменения унаследованных черт популяции организмов от одного поколения к другому.Примерно 600 миллионов лет назад жизнь состояла из одноклеточных организмов.

История биоразнообразия в фанерозойскую эру (последние 540 миллионов лет) начинается с быстрого роста кембрийского взрыва — периода, когда появилось большинство типов многоклеточных организмов. В течение следующих 400 миллионов лет глобальное разнообразие демонстрировало небольшую общую тенденцию и было отмечено периодической массовой утратой разнообразия, классифицированной как события массового вымирания. Самый крупный из них произошел около 250 миллионов лет назад и часто называется P-Tr или пермско-триасовым событием вымирания; Предполагается, что различные механизмы, от учащения извержений вулканов до резкого снижения содержания кислорода в воздухе, внесли свой вклад в P-Tr, в результате которого погибло около 96 процентов всех морских видов и примерно 70 процентов наземных видов.Восстановление после этого «Великого Умирания» даже не началось в течение 4-6 миллионов лет, в течение которых лишь небольшое количество устойчивых видов бродило по Земле. Последнее массовое вымирание, событие K-T, произошло 65 миллионов лет назад и положило конец правлению динозавров.

Причины предыдущих массовых вымираний до конца не изучены, но вымирание, как правило, происходит, когда долгосрочные стрессы, такие как изменение климата, усугубляются внезапными потрясениями. Четыре из пяти предыдущих событий массового вымирания, вероятно, были вызваны выбросами парниковых газов и связанным с ними глобальным потеплением; только событие K-T, по-видимому, не имело согревающего воздействия.

Большинство биологов согласны с тем, что наша эра включает новое, шестое массовое вымирание, событие голоценового вымирания, вызванное продолжающимся воздействием человека на биосферу — в первую очередь многочисленными формами разрушения и фрагментации среды обитания. Глобальное потепление скоро превзойдет другие угрозы как главную причину исчезновения. Ученые, такие как Э. Уилсон утверждает, что текущая скорость вымирания, которая в 100–10 000 раз превышает «фоновую» скорость (и, по прогнозам, будет расти), в течение следующего столетия исчезнет большинство видов на Земле.

ПОЧЕМУ ЭТО ВАЖНО

Помимо своей внутренней ценности, биоразнообразие необходимо для выживания человека. Разнообразие экосистем имеет решающее значение для целостности экосистемы, которая, в свою очередь, позволяет поддерживать нашу жизнь, создавая благоприятный для жизни климат, пригодный для дыхания воздух и питьевую воду. Разнообразие пищевых культур и насекомые-опылители и летучие мыши позволяют сельскому хозяйству поддерживать наше население; когда болезнь поражает продовольственную культуру, только разнообразие может спасти систему от краха. Разнообразие растений и животных является строительным материалом для медицины, как нынешней, так и потенциальной; почти половина фармацевтических препаратов, используемых сегодня в Соединенных Штатах, производится с использованием природных соединений, многие из которых невозможно синтезировать.Они также обеспечивают жизненно важную промышленную продукцию, используемую для строительства наших домов и предприятий, от древесины и резины до топлива, лежащего в основе нашей экономики — даже уголь и нефть являются продуктами древних растений и сохранившихся остатков зоопланктона.

Биоразнообразие играет центральную мифическую и символическую роль в нашем языке, религии, литературе, искусстве и музыке, делая его ключевым компонентом человеческой культуры, приносящим обществу пользу, которая не была оценена количественно, но явно огромна.С самых ранних доисторических времен люди никогда не жили в мире с низким биоразнообразием. Мы всегда зависели от разнообразной и богатой природной среды как для нашего физического выживания, так и для нашего психологического и духовного здоровья. По мере того как вымирания множатся и не могут быть отменены, мы продвигаемся все дальше и дальше в неизведанные земли — путешествие, из которого нет возврата.

Предположительно адаптивная генетическая изменчивость гигантского калифорнийского морского огурца (Parastichopus californicus), выявленная в результате анализа ассоциации с окружающей средой данных RADseq

Понимание пространственного масштаба местной адаптации и факторов, связанных с адаптивным разнообразием, является важной задачей для экологии и эволюционной биологии, имеют серьезные последствия для эффективного сохранения и управления дикими популяциями и природными ресурсами.В этом исследовании мы использовали анализ ассоциации окружающей среды (EAA) для выявления важных биоклиматических переменных, коррелирующих с предполагаемыми адаптивными генетическими вариациями у донного морского беспозвоночного — гигантского калифорнийского морского огурца (Parastichopus californicus), охватывающего побережье Британской Колумбии и юго-восточную Аляску. Мы использовали анализ избыточности (RDA) с 3699 SNP, полученными с помощью секвенирования RAD, для обнаружения маркеров-кандидатов, связанных с 11 биоклиматическими переменными, включая состояние морского дна и поверхности, в двух пространственных масштабах (весь район исследования и внутри субрегионов).В самом широком масштабе RDA выявило 59 кандидатных SNP, 86% из которых были связаны со средней температурой дна. Подобные закономерности были выявлены при учете структуры населения. Аддитивные полигенные оценки, которые обеспечивают измерение совокупного сигнала по всем SNP-кандидатам, сильно коррелировали со средней температурой дна, что согласуется с пространственно изменяющимся отбором по температурному градиенту. В более мелком масштабе было обнаружено 23 кандидата SNP, в основном связанных с поверхностной соленостью (26%) и скоростью придонного течения (17%).Наши результаты показывают, что переменные окружающей среды могут играть роль движущих сил пространственно изменяющегося отбора для P. californicus. Эти результаты обеспечивают контекст для будущих исследований по оценке генетической основы местной адаптации P. californicus и помогают получить информацию о соответствующих масштабах и переменных окружающей среды для полевых исследований in situ предполагаемых адаптивных изменений у морских беспозвоночных. Эта статья защищена авторским правом. Все права защищены.

Почему эволюция заходит с ума на островах: наука об адаптивной радиации

При адаптивной радиации многие различные виды произошли от одного вида-предка.Каждый новый вид эволюционирует, чтобы занять свою нишу, например источник пищи. В приведенном выше примере гавайские медоносы развили ряд форм клювов в ответ на доступные источники пищи на Гавайском архипелаге. Иллюстрация Джиллиан Дитнер, фото Эшлин Геретт. См. Увеличенное изображение.

Обычно идентификация птиц начинается с мысленной оценки сходства с другими знакомыми птицами: это зяблик, танагер, крапивник или воробей? Опыт позволяет сделать обоснованное предположение и обратиться сразу к соответствующему разделу полевого справочника, где изображено вероятное семейство неизвестной птицы.

Но есть места в мире, где даже очень близкие друг к другу птицы невероятно отличаются друг от друга. Например, на Галапагосских островах один вид птиц может выглядеть как певчая птица, другой — как клюв, а третий — как никакая другая птица на планете. Тем не менее, несмотря на их разные формы, размеры и цвета, все эти три птицы принадлежат к одному семейству — близкие потомки одного и того же птичьего предка.

Процесс, который создает множество различных форм, происходящих от одной и той же первоначальной птицы, называется «адаптивным излучением», и он сбивает с толку прошлые поколения опытных натуралистов и опытных орнитологов.И все же, как бы это ни озадачило, более глубокий взгляд на адаптивную радиацию показывает, что эти птицы являются прекрасным примером способности эволюции создавать новые формы. Среди наиболее впечатляющих крайностей эволюции птиц эти взрывы птичьего разнообразия заслуживают понимания, празднования и сохранения.

Evolution пытается заполнить незанятые ниши

Ученые применяют термин «адаптивное излучение» к группам, в которых один вид-предок быстро превратился во множество видов-потомков, каждый со своим собственным специализированным образом жизни.

Здесь слово «адаптивный» вызывает процесс естественного отбора, который настроил каждый вид на использование окружающей среды по-своему. У одного вида птиц может развиться длинный изогнутый клюв, который особенно хорошо подходит для потягивания нектара из глубоких цветов, в то время как у другого вида может развиться массивный клюв, позволяющий взламывать самые твердые из семян. Каждая из этих адаптаций позволяет соответствующим видам использовать окружающую среду по-разному.

Второе слово — «радиация» — относится к особенно быстрой диверсификации многих видов, которые произошли от одного общего предка.Отличительной чертой адаптивного излучения является необычно быстрый темп формирования и расхождения видов.

Некоторые из ярких примеров этих эволюционных взрывов произошли на удаленных островных архипелагах, которые предлагают свободу от конкуренции и доступ к разнообразным средам обитания.

Поскольку наземные птицы редко попадают на изолированные острова, немногие виды-первопроходцы, которые первыми прибывают и колонизируют, обнаруживают широко открытую экосистему с множеством вакансий для эксплуатации пищевых ресурсов.Отсутствие конкурентов позволяет колонизирующим видам плодоносить и размножаться, эволюционируя и постепенно превращаясь во множество видов-потомков, каждый из которых начинает специализироваться на разных типах пищи.

Зяблики Дарвина: классический пример адаптивного излучения

Зяблики Дарвина: Большой наземный зяблик своим большим тяжелым клювом раскалывает большие семена, ест фрукты и иногда поедает гусениц. Genovesa Cactus-Finch часто встречается в сухих кустарниках, где много кактусов.Его клюв идеально подходит для сбора мякоти кактуса, цветов и фруктов. Зеленая камышевка-зяблик , как певчая птица любого рода, использует свой тонкий клюв, чтобы срывать мелких насекомых и пауков с веток и листьев. Галапагосские острова, фото Ирби Ловетт; графика Джиллиан Дитнер.

Адаптивное излучение сбило с толку Чарльза Дарвина. Впервые наблюдая за зябликами на Галапагосских островах, Дарвин классифицировал некоторые виды как крапивников или певчих птиц, другие — как клювов, одних — как зябликов, других — как черных дроздов.Только после того, как опытные орнитологи еще в Англии исследовали его образцы, Дарвин понял, что все эти птицы были тесно связаны между собой, а не членами разных птичьих семейств. Сегодня мы называем всю эту группу «зябликами Дарвина», хотя первые впечатления о них Дарвина были ошибочными.

Генетические данные с тех пор выявили еще один сюрприз: знаменитые «зяблики» Дарвина на самом деле танагеры! Их предком был маленький танагер, колонизировавший архипелаг около 2 миллионов лет назад.Никто точно не знает, как прибыл этот первый колонист; возможно, во время шторма небольшая стая была унесена далеко в море. Этот единственный предок с тех пор распространился на 17 или около того видов-потомков с большим разнообразием форм клювов, от коротких заостренных клювов у насекомоядных камышевок-зябликов до массивных, растрескивающих семена клювов большого наземного зяблика. Некоторые из этих видов зябликов больше не скрещиваются, другие по-прежнему часто скрещиваются.

Малагасийская Ванга: Эволюция создает дятла из камышевки

Ванга Мадагаскара: Поползень-Ванга крадется по стволам деревьев в поисках жуков, червей, тараканов и мелких позвоночных. Blue Vanga имеет толстый клюв, используемый для поедания насекомых, таких как гусеницы, а иногда и ягод. Длинный изогнутый клюв Vanga с серповидным клювом поднимает кору, обнажая беспозвоночных, таких как пауки, тараканы, сверчки и жуки. Мадагаскар, фото Рона Найта; графика Джиллиан Дитнер.

Ванги Мадагаскара представляют собой адаптивное излучение выдающейся древности. Предок всех ванг колонизировал остров Мадагаскар около 20 миллионов лет назад и, скорее всего, был птицей, которая собирала насекомых с растительности, как певчая птица.От этого единственного вида произошел 21 вид потомков ванги, представляющих великое множество стратегий кормления — воздушная птица, похожая на мухоловку, которая ловит насекомых в воздухе; птица, копошащаяся в коре, как дятел; и многие другие, которые собирают корм по-разному.

Многие виды ванга настолько отличаются друг от друга, что на протяжении веков их разделяли на разные семейства птиц: виды ванга сильно различаются по окраске, размеру, поведению при кормлении и форме клюва. Благодаря генетическим исследованиям орнитологи обнаружили, что все эти ванги являются частью единого грандиозного адаптивного излучения.

Гавайские медоносы: адаптивная радиация достигает крайностей

Гавайские медовые растения: Iiwi имеют длинный изогнутый клюв, приспособленный для извлечения нектара из определенных цветов. Maui Parrotbill собирает корм, разрывая открытые ветви для извлечения скрытых беспозвоночных. Малый акиалоа использовал свой длинный изогнутый клюв, чтобы исследовать кору и обнаружить скрытых членистоногих. * Все птицы рода Akialoa в настоящее время вымерли. Гавайи, фотография Бренди Сатурли; иллюстрация Джиллиан Дитнер.

Многие орнитологи называют гавайских медоносов наиболее ярким птичьим примером адаптивной радиации. От одного предка эта группа превратилась в более чем 50 видов медоносов, охватывающих невероятное разнообразие формы клюва и пищевого поведения. Этому адаптивному излучению способствовало отсутствие конкурирующих видов: Гавайский архипелаг настолько удален, что очень немногие другие наземные птицы когда-либо попадали туда, оставляя многие среды обитания и типы пищи открытыми для медоносов.

Предком медоносов была птица, похожая на шиповника, скорее всего, из Азии, которая впервые колонизировала архипелаг около 6-7 миллионов лет назад. В течение следующих тысячелетий эти похожие на зябликов колонисты превратились в невероятное разнообразие форм, включая виды медоносов, которые отражают почти все формы клювов, встречающиеся у воробьиных певчих птиц во всем мире — сипперы нектара, пожиратели семян, собиратели коры деревьев и многое другое — плюс несколько клювов. формы, которых нет ни у одной другой птицы нигде на планете.

Evening Grosbeaks Райана Брэди.

Выбор на работе на заднем дворе

Хотя самые известные виды адаптивной радиации птиц происходили на островах, одни и те же процессы эволюции происходят среди птиц повсюду. Если у вас есть кормушка для птиц поблизости, внимательно посмотрите на клювы ваших птичьих посетителей.

Птицы с самыми большими и тяжелыми клювами, такие как кардиналы или большие клювы, особенно хорошо приспособлены для вскрытия крупных и твердых семян.Например, кардинал легко может расколоть крепкое семечко. С другой стороны, крохотные чижики и колючки используют свои крошечные заостренные клювы для поедания мелких семян, таких как семена чертополоха или нюйера, для которых требуется специальный тип кормушки для птиц с маленькими отверстиями. В середине ареала обитает много птиц-сеянцев, таких как зяблики, юнки, воробьи и щеглы с клювами среднего размера, приспособленными для раскалывания и поедания семян среднего размера.

Ни один из этих видов изначально не развил свой особый размер клюва в ответ на культивируемые семена, которые мы сейчас предоставляем в кормушках для птиц, но их поведение в кормушках является хорошим показателем того, как они эволюционировали, чтобы специализироваться на различных продуктах питания.Кардиналы отлично разбираются в больших семенах, но их большие клювы делают их гораздо менее эффективными, чем чижики, при поедании мельчайших семян. В свою очередь, чижики могут легко и эффективно манипулировать крошечными семенами, но они умрут от голода, прежде чем смогут взломать крепкие семечки. Учитывая популярность кормления птиц, кажется вполне возможным, что эти птицы испытывают новые виды эволюционного отбора из этих обильных источников пищи.

Ирби Ловетт — профессор орнитологии Корнельского университета и ведущий редактор «Справочника по биологии птиц Корнельской лаборатории».Джиллиан Дитнер — художник-график «Живая птица» .

% PDF-1.4 % 5382 0 объект > эндобдж xref 5382 1141 0000000016 00000 н. 0000051442 00000 п. 0000051673 00000 п. 0000051719 00000 п. 0000052104 00000 п. 0000052148 00000 п. 0000052187 00000 п. 0000052321 00000 п. 0000442156 00000 н. 0001740620 00000 п. 0001740844 00000 н. 0003225419 00000 н. 0003237519 00000 п. 0003237619 00000 п. 0003237658 00000 п. 0003629032 00000 н. 0003629107 00000 п. 0003629211 00000 п. 0003629308 00000 п. 0003629359 00000 п. 0003629468 00000 п. 0003629886 00000 п. 0003630132 00000 п. 0003631891 00000 п. 0003632182 00000 п. 0003632266 00000 п. 0003632486 00000 п. 0003632706 00000 п. 0003633286 00000 п. 0003633848 00000 н. 0003634284 00000 п. 0003634702 00000 п. 0003635336 00000 п. 0003635790 00000 п. 0003636244 00000 п. 0003636626 00000 п. 0003637080 00000 п. 0003637480 00000 п. 0003637898 00000 п. 0003638280 00000 п. 0003638716 00000 п. 0003639116 00000 п. 0003639516 00000 п. 0003639898 00000 н. 0003640244 00000 п. 0003640572 00000 п. 0003640954 00000 п. 0003641318 00000 п. 0003641682 00000 п. 0003641992 00000 н. 0003642698 00000 н. 0003642944 00000 н. 0003644703 00000 п. 0003644760 00000 п. 0003644817 00000 н. 0003644874 00000 н. 0003644931 00000 п. 0003644988 00000 н. 0003645045 00000 п. 0003645102 00000 п. 0003645159 00000 п. 0003645216 00000 п. 0003645273 00000 п. 0003645330 00000 п. 0003645387 00000 п. 0003645444 00000 п. 0003645501 00000 п. 0003645558 00000 п. 0003645615 00000 п. 0003645672 00000 п. 0003645729 00000 п. 0003645786 00000 п. 0003645843 00000 п. 0003645900 00000 п. 0003645957 00000 п. 0003646014 00000 п. 0003646071 00000 п. 0003646128 00000 п. 0003646185 00000 п. 0003646242 00000 н. 0003646299 00000 н. 0003646356 00000 п. 0003646413 00000 н. 0003646470 00000 н. 0003646527 00000 н. 0003646584 00000 п. 0003646641 00000 п. 0003646698 00000 н. 0003646755 00000 н. 0003646812 00000 п. 0003646869 00000 п. 0003646926 00000 п. 0003646983 00000 п. 0003647040 00000 п. 0003647097 00000 п. 0003647154 00000 п. 0003647211 00000 п. 0003647268 00000 н. 0003647325 00000 п. 0003647382 00000 п. 0003647439 00000 н. 0003647496 00000 н. 0003647553 00000 п. 0003647610 00000 п. 0003647667 00000 н. 0003647724 00000 н. 0003647781 00000 п. 0003647838 00000 п. 0003647895 00000 п. 0003647952 00000 п. 0003648009 00000 п. 0003648066 00000 п. 0003648123 00000 п. 0003648180 00000 п. 0003648237 00000 п. 0003648294 00000 п. 0003648351 00000 п. 0003648408 00000 п. 0003648465 00000 п. 0003648522 00000 н. 0003648579 00000 н. 0003648636 00000 н. 0003648693 00000 п. 0003648939 00000 п. 0003650698 00000 п. 0003650755 00000 п. 0003650812 00000 п. 0003650869 00000 п. 0003650926 00000 п. 0003650983 00000 п. 0003651040 00000 п. 0003651097 00000 п. 0003651154 00000 п. 0003651211 00000 пн 0003651268 00000 п. 0003651325 00000 пн 0003651382 00000 п. 0003651439 00000 п. 0003651496 00000 п. 0003651553 00000 п. 0003651610 00000 пн 0003651667 00000 пн 0003651724 00000 пн 0003651781 00000 п. 0003651838 00000 п. 0003651895 00000 п. 0003651952 00000 п. 0003652009 00000 n 0003652066 00000 н. 0003652123 00000 пн 0003652180 00000 пн 0003652426 00000 п. 0003654185 00000 п. 0003654242 00000 п. 0003654299 00000 н. 0003654356 00000 п. 0003654413 00000 пн 0003654470 00000 п. 0003654527 00000 п. 0003654584 00000 п. 0003654641 00000 п. 0003654698 00000 п. 0003654755 00000 п. 0003654812 00000 н. 0003654869 00000 п. 0003654926 00000 пн 0003654983 00000 п. 0003655040 00000 пн 0003655097 00000 п. 0003655154 00000 п. 0003655211 00000 п. 0003655268 00000 п. 0003655325 00000 п. 0003655382 00000 п. 0003655439 00000 п. 0003655496 00000 п. 0003655553 00000 п. 0003655610 00000 п. 0003655667 00000 п. 0003655724 00000 пн 0003655781 00000 п. 0003655838 00000 п. 0003655895 00000 н. 0003655952 00000 п. 0003656009 00000 пн 0003656254 00000 п. 0003658012 00000 пн 0003658069 00000 пн 0003658126 00000 п. 0003658183 00000 п. 0003658240 00000 п. 0003658297 00000 пн 0003658354 00000 п. 0003658411 00000 п. 0003658468 00000 п. 0003658525 00000 п. 0003658582 00000 п. 0003658639 00000 п. 0003658696 00000 п. 0003658753 00000 пн 0003658810 00000 пн 0003658867 00000 п. 0003658924 00000 пн 0003658981 00000 п. 0003659038 00000 п. 0003659095 00000 п. 0003659152 00000 пн 0003659209 00000 пн 0003659266 00000 п. 0003659323 00000 пн 0003659380 00000 п. 0003659437 00000 п. 0003659494 00000 п. 0003659551 00000 п. 0003659608 00000 пн 0003659665 00000 п. 0003659722 00000 п. 0003659779 00000 пн 0003659836 00000 п. 0003660081 00000 п. 0003661839 00000 п. 0003661896 00000 п. 0003661953 00000 п. 0003662010 00000 н. 0003662067 00000 п. 0003662124 00000 п. 0003662181 00000 п. 0003662238 00000 п. 0003662295 00000 п. 0003662352 00000 п. 0003662409 00000 п. 0003662466 00000 п. 0003662523 00000 п. 0003662580 00000 п. 0003662637 00000 п. 0003662694 00000 п. 0003662751 00000 п. 0003662808 00000 н. 0003662865 00000 п. 0003662922 00000 н. 0003662979 00000 п. 0003663036 00000 п. 0003663093 00000 п. 0003663150 00000 п. 0003663207 00000 п. 0003663264 00000 н. 0003663321 00000 п. 0003663378 00000 н. 0003663435 00000 п. 0003663492 00000 п. 0003663549 00000 п. 0003663606 00000 п. 0003663663 00000 п. 0003663720 00000 н. 0003663777 00000 п. 0003664023 00000 п. 0003665782 00000 п. 0003665839 00000 п. 0003665896 00000 н. 0003665953 00000 п. 0003666010 00000 п. 0003666067 00000 п. 0003666124 00000 п. 0003666181 00000 п. 0003666238 00000 п. 0003666295 00000 п. 0003666352 00000 п. 0003666409 00000 п. 0003666466 00000 п. 0003666523 00000 п. 0003666580 00000 п. 0003666637 00000 п. 0003666694 00000 п. 0003666751 00000 п. 0003666808 00000 п. 0003666865 00000 п. 0003666922 00000 п. 0003666979 00000 п. 0003667036 00000 н. 0003667093 00000 п. 0003667150 00000 п. 0003667207 00000 п. 0003667264 00000 п. 0003667321 00000 п. 0003667378 00000 п. 0003667623 00000 п. 0003669381 00000 п. 0003669438 00000 п. 0003669495 00000 н. 0003669552 00000 п. 0003669609 00000 п. 0003669666 00000 н. 0003669723 00000 п. 0003669780 00000 п. 0003669837 00000 п. 0003669894 00000 п. 0003669951 00000 н. 0003670008 00000 п. 0003670065 00000 н. 0003670122 00000 п. 0003670179 00000 п. 0003670236 00000 п. 0003670293 00000 п. 0003670350 00000 п. 0003670407 00000 п. 0003670464 00000 п. 0003670521 00000 п. 0003670578 00000 п. 0003670635 00000 п. 0003670692 00000 п. 0003670749 00000 п. 0003670806 00000 п. 0003670863 00000 н. 0003670920 00000 п. 0003670977 00000 п. 0003671034 00000 п. 0003671091 00000 п. 0003671365 00000 п. 0003673155 00000 п. 0003673212 00000 п. 0003673269 00000 п. 0003673326 00000 п. 0003673383 00000 п. 0003673440 00000 п. 0003673497 00000 п. 0003673554 00000 п. 0003673611 00000 п. 0003673668 00000 н. 0003673725 00000 п. 0003673782 00000 п. 0003673839 00000 п. 0003673896 00000 п. 0003673953 00000 п. 0003674010 00000 п. 0003674067 00000 п. 0003674124 00000 п. 0003674181 00000 п. 0003674238 00000 п. 0003674295 00000 п. 0003674352 00000 п. 0003674409 00000 п. 0003674466 00000 н. 0003674523 00000 п. 0003674580 00000 п. 0003674637 00000 п. 0003674694 00000 п. 0003674751 00000 п. 0003674808 00000 п. 0003674865 00000 н. 0003674922 00000 п. 0003674979 00000 п. 0003675036 00000 п. 0003675093 00000 п. 0003675339 00000 н. 0003677098 00000 п. 0003677155 00000 п. 0003677212 00000 п. 0003677269 00000 п. 0003677326 00000 п. 0003677383 00000 п. 0003677440 00000 п. 0003677497 00000 н. 0003677554 00000 п. 0003677611 00000 п. 0003677668 00000 п. 0003677725 00000 п. 0003677782 00000 п. 0003677839 00000 п. 0003677896 00000 п. 0003677953 00000 п. 0003678010 00000 п. 0003678067 00000 п. 0003678124 00000 п. 0003678181 00000 п. 0003678238 00000 п. 0003678295 00000 п. 0003678352 00000 п. 0003678409 00000 п. 0003678466 00000 п. 0003678523 00000 п. 0003678580 00000 п. 0003678637 00000 п. 0003678694 00000 п. 0003678751 00000 п. 0003678808 00000 п. 0003678865 00000 н. 0003678922 00000 н. 0003678979 00000 п. 0003679036 00000 н. 0003679093 00000 п. 0003679150 00000 п. 0003679396 00000 п. 0003681155 00000 п. 0003681212 00000 п. 0003681269 00000 п. 0003681326 00000 п. 0003681383 00000 п. 0003681440 00000 п. 0003681497 00000 п. 0003681554 00000 п. 0003681611 00000 п. 0003681668 00000 п. 0003681725 00000 п. 0003681782 00000 п. 0003681839 00000 п. 0003681896 00000 п. 0003681953 00000 п. 0003682010 00000 н. 0003682067 00000 п. 0003682124 00000 п. 0003682181 00000 п. 0003682238 00000 п. 0003682295 00000 п. 0003682352 00000 п. 0003682409 00000 п. 0003682466 00000 п. 0003682523 00000 п. 0003682580 00000 п. 0003682637 00000 п. 0003682694 00000 п. 0003682751 00000 п. 0003682808 00000 н. 0003682865 00000 п. 0003682922 00000 п. 0003682979 00000 п. 0003683036 00000 п. 0003683093 00000 п. 0003683150 00000 п. 0003683207 00000 п. 0003683452 00000 п. 0003685210 00000 п. 0003685267 00000 п. 0003685324 00000 п. 0003685381 00000 п. 0003685438 00000 п. 0003685495 00000 п. 0003685552 00000 п. 0003685609 00000 п. 0003685666 00000 п. 0003685723 00000 п. 0003685780 00000 п. 0003685837 00000 п. 0003685894 00000 п. 0003685951 00000 п. 0003686008 00000 н. 0003686065 00000 п. 0003686122 00000 п. 0003686179 00000 п. 0003686236 00000 п. 0003686293 00000 п. 0003686350 00000 п. 0003686407 00000 п. 0003686464 00000 н. 0003686521 00000 п. 0003686578 00000 п. 0003686635 00000 п. 0003686692 00000 п. 0003686749 00000 п. 0003686806 00000 п. 0003686863 00000 п. 0003686920 00000 н. 0003686977 00000 п. 0003687034 00000 п. 0003687091 00000 п. 0003687148 00000 п. 0003687205 00000 п. 0003687262 00000 н. 0003687319 00000 п. 0003687376 00000 п. 0003687433 00000 п. 0003687490 00000 н. 0003687735 00000 п. 0003689493 00000 п. 0003689550 00000 п. 0003689607 00000 п. 0003689664 00000 п. 0003689721 00000 п. 0003689778 00000 п. 0003689835 00000 п. 0003689892 00000 п. 0003689949 00000 н. 00036

00000 н. 00036 00000 п. 00036

00000 н. 00036

00000 п. 00036

00000 п. 00036

00000 п. 00036

00000 п. 00036 00000 п. 00036

00000 н. 00036

00000 п. 00036 00000 п. 00036

00000 п. 00036 00000 н. 00036 00000 п. 00036

00000 п. 00036

00000 п. 00036 00000 п. 00036

00000 п. 00036 00000 п. 0003691089 00000 п. 0003691146 00000 п. 0003691203 00000 п. 0003691260 00000 п. 0003691317 00000 п. 0003691374 00000 п. 0003691431 00000 п. 0003691705 00000 п. 0003693495 00000 п. 0003693552 00000 п. 0003693609 00000 п. 0003693666 00000 п. 0003693723 00000 п. 0003693780 00000 п. 0003693837 00000 п. 0003693894 00000 п. 0003693951 00000 п. 0003694008 00000 п. 0003694065 00000 п. 0003694122 00000 п. 0003694179 00000 п. 0003694236 00000 п. 0003694293 00000 п. 0003694350 00000 п. 0003694407 00000 п. 0003694464 00000 п. 0003694521 00000 п. 0003694578 00000 п. 0003694635 00000 п. 0003694692 00000 п. 0003694749 00000 п. 0003694806 00000 п. 0003694863 00000 н. 0003694920 00000 н. 0003694977 00000 п. 0003695034 00000 п. 0003695091 00000 п. 0003695148 00000 п. 0003695205 00000 п. 0003695262 00000 п. 0003695319 00000 п. 0003695376 00000 п. 0003695433 00000 п. 0003695490 00000 п. 0003695547 00000 п. 0003695604 00000 п. 0003695661 00000 п. 0003695907 00000 п. 0003697666 00000 п. 0003697723 00000 п. 0003697780 00000 п. 0003697837 00000 п. 0003697894 00000 п. 0003697951 00000 п. 0003698008 00000 п. 0003698065 00000 п. 0003698122 00000 п. 0003698179 00000 п. 0003698236 00000 п. 0003698293 00000 п. 0003698350 00000 п. 0003698407 00000 п. 0003698464 00000 п. 0003698521 00000 п. 0003698578 00000 п. 0003698635 00000 п. 0003698692 00000 п. 0003698749 00000 п. 0003698806 00000 п. 0003698863 00000 н. 0003698920 00000 н. 0003698977 00000 п. 0003699034 00000 п. 0003699091 00000 п. 0003699148 00000 н. 0003699205 00000 н. 0003699262 00000 н. 0003699319 00000 п. 0003699376 00000 п. 0003699433 00000 н. 0003699490 00000 н. 0003699547 00000 н. 0003699604 00000 п. 0003699661 00000 п. 0003699718 00000 п. 0003699993 00000 н. 0003701784 00000 п. 0003701841 00000 п. 0003701898 00000 п. 0003701955 00000 п. 0003702012 00000 н. 0003702069 00000 п. 0003702126 00000 п. 0003702183 00000 п. 0003702240 00000 п. 0003702297 00000 п. 0003702354 00000 п. 0003702411 00000 п. 0003702468 00000 н. 0003702525 00000 п. 0003702582 00000 п. 0003702639 00000 п. 0003702696 00000 п. 0003702753 00000 п. 0003702810 00000 п. 0003702867 00000 п. 0003702924 00000 н. 0003702981 00000 п. 0003703038 00000 п. 0003703095 00000 п. 0003703152 00000 п. 0003703209 00000 п. 0003703266 00000 п. 0003703323 00000 п. 0003703380 00000 п. 0003703437 00000 п. 0003703494 00000 п. 0003703551 00000 п. 0003703608 00000 п. 0003703665 00000 п. 0003703722 00000 п. 0003703779 00000 п. 0003703836 00000 п. 0003703893 00000 п. 0003703950 00000 п. 0003704007 00000 п. 0003704064 00000 п. 0003704121 00000 п. 0003704178 00000 п. 0003704424 00000 н. 0003706183 00000 п. 0003706240 00000 п. 0003706297 00000 п. 0003706354 00000 п. 0003706411 00000 п. 0003706468 00000 п. 0003706525 00000 п. 0003706582 00000 п. 0003706639 00000 п. 0003706696 00000 п. 0003706753 00000 п. 0003706810 00000 п. 0003706867 00000 п. 0003706924 00000 п. 0003706981 00000 п. 0003707038 00000 п. 0003707095 00000 п. 0003707152 00000 п. 0003707209 00000 п. 0003707266 00000 п. 0003707323 00000 п. 0003707380 00000 п. 0003707437 00000 п. 0003707494 00000 п. 0003707551 00000 п. 0003707608 00000 п. 0003707665 00000 п. 0003707722 00000 п. 0003707779 00000 п. 0003707836 00000 п. 0003707893 00000 п. 0003707950 00000 п. 0003708007 00000 п. 0003708064 00000 п. 0003708121 00000 п. 0003708367 00000 п. 0003710126 00000 п. 0003710183 00000 п. 0003710240 00000 п. 0003710297 00000 п. 0003710354 00000 п. 0003710411 00000 п. 0003710468 00000 п. 0003710525 00000 п. 0003710582 00000 п. 0003710639 00000 п. 0003710696 00000 п. 0003710753 00000 п. 0003710810 00000 п. 0003710867 00000 п. 0003710924 00000 п. 0003710981 00000 п. 0003711038 00000 п. 0003711095 00000 п. 0003711152 00000 п. 0003711209 00000 п. 0003711266 00000 п. 0003711323 00000 п. 0003711380 00000 п. 0003711437 00000 п. 0003711494 00000 п. 0003711551 00000 п. 0003711608 00000 п. 0003711665 00000 п. 0003711722 00000 п. 0003711779 00000 п. 0003711836 00000 п. 0003711893 00000 п. 0003711950 00000 п. 0003712007 00000 п. 0003712064 00000 н. 0003712121 00000 п. 0003712178 00000 п. 0003712235 00000 п. 0003712292 00000 п. 0003712349 00000 п. 0003712406 00000 п. 0003712463 00000 п. 0003712520 00000 н. 0003712765 00000 п. 0003714523 00000 п. 0003714580 00000 п. 0003714637 00000 п. 0003714694 00000 п. 0003714751 00000 п. 0003714808 00000 п. 0003714865 00000 п. 0003714922 00000 п. 0003714979 00000 п. 0003715036 00000 п. 0003715093 00000 п. 0003715150 00000 п. 0003715207 00000 п. 0003715264 00000 п. 0003715321 00000 п. 0003715378 00000 п. 0003715435 00000 п. 0003715492 00000 п. 0003715549 00000 п. 0003715606 00000 п. 0003715663 00000 п. 0003715720 00000 н. 0003715777 00000 п. 0003715834 00000 п. 0003715891 00000 п. 0003715948 00000 н. 0003716005 00000 п. 0003716062 00000 п. 0003716119 00000 п. 0003716176 00000 п. 0003716233 00000 п. 0003716290 00000 п. 0003716347 00000 п. 0003716404 00000 п. 0003716461 00000 п. 0003716518 00000 п. 0003716575 00000 п. 0003716632 00000 н. 0003716689 00000 п. 0003716746 00000 п. 0003716803 00000 п. 0003716860 00000 п. 0003716917 00000 п. 0003717163 00000 п. 0003718922 00000 п. 0003718978 00000 п. 0003719034 00000 п. 0003719090 00000 п. 0003719146 00000 п. 0003719202 00000 п. 0003719258 00000 н. 0003719314 00000 п. 0003719370 00000 п. 0003719426 00000 п. 0003719482 00000 п. 0003719538 00000 п. 0003719594 00000 п. 0003719650 00000 п. 0003719706 00000 п. 0003719762 00000 п. 0003719818 00000 п. 0003719874 00000 п. 0003719930 00000 п. 0003719986 00000 п. 0003720042 00000 н. 0003720098 00000 н. 0003720154 00000 п. 0003720210 00000 п. 0003720266 00000 п. 0003720322 00000 п. 0003720378 00000 п. 0003720434 00000 п. 0003720490 00000 н. 0003720546 00000 п. 0003720602 00000 п. 0003720658 00000 п. 0003720714 00000 п. 0003720770 00000 п. 0003720826 00000 п. 0003720882 00000 н. 0003720938 00000 п. 0003720994 00000 п. 0003721050 00000 п. 0003721106 00000 п. 0003721162 00000 п. 0003721218 00000 п. 0003721274 00000 п. 0003721330 00000 п. 0003721386 00000 п. 0003721442 00000 п. 0003721499 00000 н. 0003721556 00000 п. 0003721613 00000 п. 0003721670 00000 п. 0003721727 00000 н. 0003721784 00000 п. 0003721841 00000 п. 0003721898 00000 п. 0003721955 00000 п. 0003722012 00000 н. 0003722069 00000 н. 0003722126 00000 п. 0003722183 00000 п. 0003722240 00000 п. 0003722297 00000 п. 0003722354 00000 п. 0003722411 00000 п. 0003722657 00000 п. 0003724416 00000 п. 0003724472 00000 п. 0003724528 00000 п. 0003724584 00000 п. 0003724640 00000 п. 0003724696 00000 п. 0003724752 00000 п. 0003724808 00000 п. 0003724864 00000 п. 0003724920 00000 н. 0003724976 00000 п. 0003725032 00000 п. 0003725088 00000 п. 0003725144 00000 п. 0003725200 00000 н. 0003725256 00000 п. 0003725312 00000 п. 0003725368 00000 п. 0003725424 00000 п. 0003725480 00000 п. 0003725536 00000 н. 0003725592 00000 п. 0003725648 00000 н. 0003725704 00000 п. 0003725760 00000 п. 0003725816 00000 п. 0003725872 00000 п. 0003725928 00000 п. 0003725984 00000 п. 0003726040 00000 п. 0003726096 00000 п. 0003726152 00000 п. 0003726208 00000 п. 0003726264 00000 п. 0003726320 00000 п. 0003726376 00000 п. 0003726432 00000 н. 0003726488 00000 п. 0003726544 00000 п. 0003726819 00000 п. 0003728610 00000 п. 0003728666 00000 п. 0003728722 00000 п. 0003728778 00000 п. 0003728834 00000 п. 0003728890 00000 н. 0003728946 00000 п. 0003729002 00000 н. 0003729058 00000 н. 0003729114 00000 п. 0003729170 00000 н. 0003729226 00000 п. 0003729282 00000 п. 0003729338 00000 п. 0003729394 00000 п. 0003729450 00000 п. 0003729506 00000 п. 0003729562 00000 н. 0003729618 00000 п. 0003729674 00000 п. 0003729730 00000 н. 0003729786 00000 п. 0003729842 00000 п. 0003729898 00000 н. 0003729954 00000 п. 0003730010 00000 п. 0003730066 00000 п. 0003730122 00000 п. 0003730178 00000 п. 0003730234 00000 п. 0003730290 00000 п. 0003730346 00000 п. 0003730402 00000 п. 0003730458 00000 п. 0003730514 00000 п. 0003730570 00000 п. 0003730626 00000 п. 0003730682 00000 п. 0003730738 00000 п. 0003730794 00000 п. 0003730850 00000 п. 0003731125 00000 п. 0003732916 00000 н. 0003732972 00000 н. 0003733028 00000 п. 0003733084 00000 п. 0003733140 00000 п. 0003733196 00000 п. 0003733252 00000 п. 0003733308 00000 п. 0003733364 00000 п. 0003733420 00000 п. 0003733476 00000 п. 0003733532 00000 п. 0003733588 00000 п. 0003733644 00000 п. 0003733700 00000 п. 0003733756 00000 п. 0003733812 00000 п. 0003733868 00000 п. 0003733924 00000 н. 0003733980 00000 п. 0003734036 00000 п. 0003734092 00000 п. 0003734148 00000 п. 0003734204 00000 п. 0003734260 00000 п. 0003734316 00000 п. 0003734372 00000 п. 0003734428 00000 п. 0003734484 00000 п. 0003734540 00000 п. 0003734596 00000 п. 0003734652 00000 п. 0003734708 00000 п. 0003734764 00000 н. 0003734820 00000 п. 0003734876 00000 п. 0003734932 00000 п. 0003734988 00000 н. 0003735044 00000 п. 0003735100 00000 п. 0003735156 00000 п. 0003735212 00000 п. 0003735268 00000 п. 0003735324 00000 п. 0003735380 00000 п. 0003735436 00000 п. 0003735492 00000 п. 0003735548 00000 п. 0003735604 00000 п. 0003735660 00000 п. 0003735716 00000 п. 0003735772 00000 п. 0003735828 00000 п. 0003735884 00000 п. 0003735940 00000 п. 0003736186 00000 п. 0003737945 00000 п. 0003738001 00000 п. 0003738057 00000 п. 0003738113 00000 п. 0003738169 00000 п. 0003738225 00000 п. 0003738281 00000 п. 0003738337 00000 п. 0003738393 00000 п. 0003738449 00000 п. 0003738505 00000 п. 0003738561 00000 п. 0003738617 00000 п. 0003738673 00000 п. 0003738729 00000 п. 0003738785 00000 п. 0003738841 00000 п. 0003738897 00000 п. 0003738953 00000 п. 0003739009 00000 п. 0003739065 00000 н. 0003739121 00000 п. 0003739177 00000 п. 0003739233 00000 п. 0003739289 00000 п. 0003739345 00000 п. 0003739401 00000 п. 0003739457 00000 п. 0003739513 00000 п. 0003739569 00000 п. 0003739625 00000 п. 0003739681 00000 п. 0003739737 00000 п. 0003739793 00000 п. 0003739849 00000 н. 0003739905 00000 н. 0003739961 00000 н. 0003740017 00000 п. 0003740073 00000 п. 0003740129 00000 п. 0003740185 00000 п. 0003740241 00000 п. 0003740297 00000 п. 0003740353 00000 п. 0003740409 00000 п. 0003740465 00000 п. 0003740521 00000 п. 0003740577 00000 п. 0003740633 00000 п. 0003740689 00000 п. 0003740745 00000 п. 0003740801 00000 п. 0003740857 00000 п. 0003740913 00000 п. 0003740969 00000 п. 0003741025 00000 п. 0003741081 00000 п. 0003741327 00000 п. 0003743086 00000 п. 0003743141 00000 п. 0003743196 00000 п. 0003743251 00000 п. 0003743306 00000 п. 0003743361 00000 п. 0003743416 00000 п. 0003743471 00000 п. 0003743526 00000 п. 0003743581 00000 п. 0003743636 00000 п. 0003743692 00000 п. 0003743748 00000 п. 0003743804 00000 п. 0003743860 00000 п. 0003743916 00000 п. 0003743972 00000 п. 0003744213 00000 п. 0003745967 00000 п. 0003746021 00000 п. 0003746075 00000 п. 0003746129 00000 п. 0003746184 00000 п. 0003746239 00000 п. 0003746294 00000 п. 0003746349 00000 п. 0003746404 00000 п. 0003746459 00000 п. 0003746514 00000 п. 0003746569 00000 п. 0003746624 00000 п. 0003746679 00000 п. 0003746734 00000 п. 0003746789 00000 п. 0003746844 00000 п. 0003747061 00000 п. 0003747118 00000 п. 0003785825 00000 п. 0003785882 00000 п. 0003785939 00000 п. 0003785996 00000 п. 0003786053 00000 п. 0003786110 00000 п. 0003786167 00000 п. 0003786224 00000 п. 0003786281 00000 п. 0003786338 00000 п. 0003786395 00000 п. 0003786452 00000 п. 0003786509 00000 п. 0003786566 00000 п. 0003786623 00000 п. 0003786680 00000 п. 0003786737 00000 п. 0003786794 00000 п. 0003786851 00000 п. 0003786908 00000 п. 0003786965 00000 п. 0003787022 00000 п. 0003787079 00000 п. 0003787136 00000 п. 0003787193 00000 п. 0003787250 00000 п. 0003787307 00000 п. 0003787364 00000 п. 0003787421 00000 п. 0003787478 00000 п. 0003787535 00000 п. 0003787592 00000 п. 0003787649 00000 п. 0003787706 00000 п. 0003787763 00000 п. 0003787820 00000 н. 0003787877 00000 н. 0003787934 00000 п. 0003787991 00000 п. 0003788042 00000 п. 0003788152 00000 п. 0003788203 00000 п. 0003788318 00000 п. 0003788369 00000 п. 0003788484 00000 п. 0003788535 00000 п. 0003788650 00000 п. 0003788701 00000 п. 0003788816 00000 п. 0003788867 00000 п. 0003788982 00000 п. 0003789033 00000 н. 0003789148 00000 п. 0003789199 00000 п. 0003789314 00000 п. 0003789365 00000 н. 0003789480 00000 п. 0003789531 00000 п. 0003789646 00000 п. 0003789697 00000 п. 0003789812 00000 п. 0003789863 00000 п. 0003789978 00000 н. 00037

00000 п. 00037

00000 п. 00037

00000 п. 00037 00000 п. 00037

00000 п. 00037

00000 п. 00037 00000 п. 00037 00000 п. 00037 00000 п. 00037

00000 п. 00037

00000 п. 00037

00000 н. 00037

00000 п. 0003791132 00000 п. 0003791182 00000 п. 0003791296 00000 п. 0003791346 00000 п. 0003791460 00000 п. 0003791510 00000 п. 0003791618 00000 п. 0003791668 00000 п. 0003791777 00000 п. 0003791826 00000 п. 0003791937 00000 п. 0003791985 00000 п. 0000051233 00000 п. 0000023581 00000 п. трейлер ] / Назад 45136902 / XRefStm 51233 >> startxref 0 %% EOF 6522 0 объект > поток hy XgjnqAl6E-PqCK «4! Ih5H6 $! 䒌 IE $ $ d2N`̂I & ski {«_ = u

.