Аскарида и человек тип взаимоотношений: Welcome: Вылечила Сама: Результат- 100%

Содержание

Аскарида и человек: тип взаимоотношений

Аскарида человеческая – это один из самых крупных представителей глист, паразитирующий в организме человека.

Этот вид относится к типу «круглые черви», которые вызывают аскаридоз. Латинское название аскариды человеческой — Ascaris lumbricoides.

Внешнее строение аскариды

Цвет данного гельминта – красноватый, после гибели окрас меняется на белый с желтым оттенком. Тело веретенообразной формы, удлиненное, постепенно сужается к заостренным концам. Оно состоит из кутикулы – внешней оболочки, и полости. Кутикула состоит из десяти шаров эпителия. Её основной задачей является защита червя от химических воздействий пищеварительных ферментов носителя, ядовитых веществ, а также механических повреждений.

Пищеварительная система начинается со рта, который опоясывают три чувствительные губы папилломы. Пища через рот попадает в трубкообразный кишечник, где и всасываются все полезные вещества. Непереваренные остатки выводятся анальным отверстием, которое располагается в конце тела.

Полость тела аскариды – это некий мешок из эктодермы, наполненный жидкостью. Он очень прочный, упругий и имеет роль опоры для мышц. Мышцы продольные, отделяются друг от друга гиподермой и находятся вдоль стенок тела. Такое особое строение мускулатуры не дает глисте укорачиваться или удлиняться, поэтому для продвижения червь изгибается, пребывая на боку.

Нервная система выражена окологлоточным кольцом и нервными стволами, которые идут вдоль всего тела червя.

У аскариды есть разделение на два пола. Самка отличается от самца большим размером, а также прямым хвостовым концом. У самца хвост закручен для удобства в процессе оплодотворения. Аскарида человеческая паразитирует в среде тонкой кишки. Размножение происходит копулятивными органами. Половые органы самки – 2 яичника с яйцеводами, самца – семенник, который переходит в семяпровод. Самка глисты за день может отложить до двухсот тысяч яиц. Яйца гельминта защищены от неблагоприятных условий многослойной оболочкой и долгое время могут не терять свою жизнеспособность.

Органы прикрепления человеческой аскариды отсутствуют. Глисты постоянно двигаются навстречу каловым массам, благодаря чему удерживаются в кишечнике.

Яйца аскариды начинают свое развитие после попадания в почву вместе с фекалиями. Созреванию личинки в яйце должны способствовать доступ к кислороду, а также оптимальная температура воздуха – до 25 градусов тепла. В организм человека личинки попадают вместе с немытыми овощами, фруктами и огородной зеленью. Больше всего страдают от заражения аскаридой люди, которые работают на огородах, теплицах, садах, а также дети.

Пути передачи и заражения аскаридозом

Аскарида это один из самых распространенных паразитирующих червей.

Передача аскаридоза происходит от человека к человеку. Но заболеть им от контакта с больным невозможно. Об этом свидетельствует жизненный цикл человеческой аскариды. Яйца гельминтов могут быть заразны только если они дозревали в земле. Для их развития также нужны определенная температура и влажность. Губительной для яиц аскариды является температура выше 50 градусов, а также ниже 30 градусов по Цельсию.

Заболевание аскаридозом встречается в странах, где преобладает теплый и влажный климат. В полярных регионах или пустынях гельминты не могут размножаться и выживать из-за неприемлемых для них климатических условий.

Употребление немытых овощей, фруктов, ягод, зелени зачастую приводит к заражению аскаридой. Почву в садах, огородах, виноградниках и теплицах удобряют не обезвреженными человеческими фекалиями, в которых созревают личинки паразита.

Цикл развития аскариды

Цикл развития аскариды человеческой вмещает в себя две стадии.

Стадия миграции

При попадании в тонкую кишку личинки освобождаются от оболочки. Размер их составляет 0,2 мм. С помощью крючковидных отростков они прокалывают слизистую оболочку кишечника и проникают в кровь.

Перемещаясь по кровеносной системе, личинки продвигаются в человеческие органы (сердце, печень), после чего направляются в легкие. В альвеолах личинки проходят две стадии линьки. Размер их становит уже 1,4 мм. Чтобы продолжать развиваться, личинке приходится двигаться к гортани, проходя путь через бронхи и трахеи.

Личинка раздражает дыхательные пути и вызывает кашель, который облегчает её передвижение. Конечный пункт миграции – кишечник, в котором личинка превратится во взрослого червя.

Стадия кишечная

В кишечнике развивающаяся аскарида питается кровеносной сывороткой и продолжает расти. До момента, когда личинка превращается во взрослую особь и начинает откладывать яйца, проходит 80 дней. Самка гельминта может достигать 40см в длину, это почти вдвое больше, чем самец.

Пища в тонкой кишке уже переработана ферментами и представляет собой идеальное меню для паразитов. Взрослая человеческая аскарида питается этой массой, извлекая из неё все питательные вещества и перерабатывая их до необходимого состояния в собственной пищеварительной системе.

Жизненный цикл глистов может длиться до 1,5 года и на протяжении всего этого времени они паразитируют и размножаются, откладывая множество яиц и постоянно заново инфицируя человека.

Половая система аскариды

Аскариды размножаются половым путем. Их половые органы представлены извитыми нитевидными трубочками. Особи аскариды раздельнополые.

Половая система самки представлена двумя яичниками с яйцеводами, 2 матками и 1 влагалищем. Каждый сутки самки могут откладывать 200-240 тысяч яиц, которые вместе с фекалиями выводятся наружу. Сами яйца покрыты плотной защитной оболочкой, состоящей из пяти слоев. Она предохраняет их от повреждения и обеспечивает питание личинок.

Самцы имеют половые органы и фагоцитарные клетки. Они располагаются на заднем конце продолговатого тела. Именно в фагоцитарных клетках происходит накопление нерастворимых продуктов обмена веществ. У самца есть один семенник, который переходит в семяпровод и в заднюю кишку.

Нервная система аскарид

Нервная система червей образована ганглием, имеющим кольцевидную форму. От этого кольца ответвляются нервные окончания и пронизывают тело аскариды. Осязательные клетки червей располагаются в ямках и бугорках. Они обеспечивают хемочувствительность паразитов и дают возможность находить самые благоприятные для них места в кишечнике.

Тяжелая форма глистной инвазии (аскаридоза)

Дыхательная система у аскарид не развита. Кислород для этих анаэробных существ является ядом.

Диагностика и дифференциальная диагностика человеческой аскариды

Диагностика человеческой аскариды должна быть направлена на своевременное выявление паразита и как можно более быстрое лечение, поскольку аскарида имеет способность мигрировать с возникновением осложнений.

Диагностика должна начинаться со тщательного сбора анамнеза. Аскарида, находясь в организме человека длительное время, способствует развитию симптомов интоксикации, а также диспепсических нарушений. Поэтому данное заболевание будет сопровождаться жалобами на плохой аппетит, урчание в животе, потеря веса, тошнота с утра. Если дело касается детей, то тогда видно, что ребенок худенький, маленький, бледный. Характерные признаки аскаридоза, как и любого другого гельминтоза, это скрежет зубами ночью во время сна. Если такие симптомы наблюдаются на протяжении не менее нескольких последних месяцев, то тогда следует думать о гельминтозе.

Также наблюдаются симптомы интоксикации, которые вызваны постоянной персистенцией паразита. Аскарида питается тем, что находится в кишечнике и при этом продукты жизнедеятельности гельминта поступают в полость кишечника, что всасывается и способствует развитию интоксикации.

Для своевременного определения и точного подтверждения диагноза паразитирования аскариды необходимо идентифицировать возбудителя. Наиболее простой метод диагностики – это копрологическое исследование кала и выявление яиц гельминта в фекалиях. При этом есть некоторые особенности такого обследования. Анализ кала нужно сдавать натощак. Яйца гельминта могут выделяться не постоянно, поэтому для диагностики, как правило, проводят три повторных анализа. Если в одном из анализов будут обнаружены яйца, которые специфичны для аскариды, то тогда диагноз может быть подтвержден.

Учитывая, что точное определение яиц в кале не всегда возможно, то есть необходимость в проведении дополнительных методов.

Используют светловую микроскопию, при которой кал окрашивают специальной люминисцентной краской и при наличие яиц они светятся под микроскопом. Также можно определять наличие яиц и антигенного материала в кале с помощью полимеразной цепной реакции (метод основан на идентификации специфического генома аскарид). После лечения всегда проводят повторное исследование кала, чтобы определить его эффективность.

Чтобы выяснить степень изменений, также проводят исследование крови. В общем анализе крови определяются изменения в виде эозинофилии, а также может быть анемия, вызванная тем, что паразит питается эритроцитами.

Если личинки человеческой аскариды попадают в печень и легкие при миграции, то тогда могут возникать неспецифические симптомы с нарушением внутрипеченочного оттока желчи. При этом информативным методом для выявления причины этой патологии является проведение ультразвукового исследования. На УЗИ в печени определяются анэхогенные очаги, которые имеют четкие края и округлую форму. Также такие изменений могут определяться и в легких, что позволяет заподозрить наличие личинок аскариды.

Многие из гельминтов могут вызывать похожие симптомы, которые вызывают и аскариды, поэтому необходимо проводить дифференциальную диагностику. В первую очередь, необходимо провести дифференцирование аскаридоза и бычьего цепня.

Бычий цепень – это паразит, который является представителем плоских червей. Данный червь достигает длинны от четырех до десяти метров и при этом он вооружен присосками.

Сравнительная характеристика бычьего цепня и человеческой аскариды необходимо проводить из-за того, что они имеют похожие симптомы – это синдром интоксикации и диспепсические нарушения с потерей веса и аппетита. Но также есть и отличия. В первую очередь, бычий цепень является биогельминтом. Поэтому, у бычьего цепня, в отличие от аскариды, есть промежуточный хозяин – это большой рогатый скот. В отличие от человеческой аскариды, заражение бычьим цепнем происходит при употреблении в пищу плохо проваренного мяса большого рогатого скота, которое содержит личинку данного паразита.

Пройти тест на наличие глистов

Поэтому в анамнезе, при паразитировании бычьего цепня, есть данные об употреблении в пищу мяса большого рогатого скота. Также особенностью цепня является то, что его жизненный цикл в человеческом организме не характеризуется миграцией, а при попадании в кишечник, он просто живет в просвете и растет до значительных размеров. При этом также происходит интоксикация и нарушение всасывания питательных веществ. Для выявления и идентификации вида возбудителя, необходимо обнаружить яйца, что является специфическим доказательством.

Хотя принципы лечения при разных видах гельминтозов похожие, но есть отличия, поэтому необходимо точно дифференцировать возбудителя.

Лечение и профилактика при инвазии человеческой аскариды

Лечение любой глистной инвазии должно проводиться только в комплексе с другими средствами, которые подготавливают желудочно-кишечный тракт к дегильментизации. Поэтому необходимо начать с диеты, которая очищает кишечник. Нужно на время лечения полностью ограничить сладкую, мучную пищу. Необходимо есть каши и приготовленные овощи, которые стимулируют перистальтику кишечника.

После этого, желательно провести курс проносной терапии. Для этого необходимо провести единичный курс с употреблением слабительных средств. Лучше принять растительные препараты с проносным эффектом. К таким относится «Сенадексин» — это проносное средство на основе листьев сены – растения со слабительным эффектом. После такого курса очистительной терапии переходят к лечению самой глистной инвазии. Используют противогельминтные препараты.

Пирантел – это противоглистный препарат, который имеет действие относительно человеческой аскариды путем деполяризации мембран мышечных клеток червей, что способствует гибели зрелых форм аскарид. Препарат выпускается в форме таблеток и суспензии. Дозировка препарата для детей – 250 миллиграмм до шести лет, а старше шести лет – 500 миллиграмм. Для взрослых в лечении аскарид рекомендуется доза один грамм, то есть четыре таблетки на один прием. Возможны побочные эффекты со стороны пищеварительной системы в виде диареи, боли в животе, тошноты, а также изменения со стороны нервной деятельности в виде головокружения, сонливости, повышенной возбудимости, парестезий.

Вормил – это противогельминтное средство, главным действующим веществом которого является альбендазол. Механизм действия препарата заключается в нарушении метаболизма клеток аскариды. Преимуществом данного средства является то, что альбендазол действует как на кишечную форму, то есть на взрослую особь, так и на личинки и яйца. Препарат выпускается в форме жевательных таблеток и суспензии. Дозировка препарата – по одной таблетке в дозе 400 миллиграмм один раз на сутки, курс лечения – три дня. Возможны побочные эффекты препарата в виде сонливости, головокружения, снижения работоспособности, а также диспепсические явления.

Профилактика заражения человеческой аскаридой может быть специфическая и неспецифическая. Специфическая профилактика – это прием противогельминтных средств, которые имеют активность против аскарид с профилактической целью. Для этого необходимо принимать противогельминтные средства два раза на год, для детей можно рекомендовать половинные дозы от лечебных. Можно использовать любые противогельминтные средства – мебендазол, альбендазол, Пирантел.

Неспецифическая профилактика должна применяться всеми людьми, особенно нужно следить за детьми. Перед едой нужно обязательно вымыть руки, фрукты и овощи также нужно мыть перед тем, как есть. Что касается воды и продуктов питания, то для детей лучше воду не пить в сыром виде, а продукты питания поддавать достаточной термической обработке.

Для хорошей работы пищеварения и снижения возможности инвазии аскариды необходимо правильное питание, что повышает местный иммунитет и противогельминтные возможности кишечника.

Человеческая аскарида – геогельминт, который паразитирует в организме человека в тонком кишечнике. Опасность данного червя в том, что он поражает слизистую оболочку кишечника, что снижает всасываемость и усвоение питательных веществ – это приводит к похудению и симптомам интоксикации. Учитывая, что аскариды очень плохо поддаются лечению, поскольку есть много незрелых форм в организме, необходимо проводить профилактику заражения гельминтами.

Ответы | Тема 17. Биотические взаимоотношения популяций в экосистеме — Биология, 11 класс

1.

а) Тип взаимоотношений между популяциями, при котором популяция одного вида извлекает пользу и в то же время не приносит ни вреда, ни пользы популяции другого вида: паразитизм, комменсализм, мутуализм (нужное подчеркните).

б) Примером биотических межпопуляционных конкурентных взаимоотношений двух видов является совместное существование (буквы с правильными ответами обведите кружком):

а) лисицы и вороны;
б) актинии и рака-отшельника;
в) человека и человеческой аскариды;
г) ели и кислицы.

2.

а) Взаимоотношения между организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних, — конкуренция.

б) Вид взаимоотношений между организмами, при котором наблюдается прямое уничтожение жертвы хищником и использование ее в качестве пищи, — хищничество.

в) Тесное сожительство организмов двух или более видов, извлекающих из него взаимную или одностороннюю пользу, — симбиоз.

3.

а) акула и рыба-прилиала;
б) аскарида и человек;
в) лесная мышь и сова;
г) косуля и целлюлозоразрушающие бактерии в ее пищеварительном тракте.

а) — комменсализм	в) — хищничество
б) — паразитизм	г) — мутуализм

4.

береза, божья коровка, дизентерийная амеба, клубеньковые бактерии рода ризобиум, гриб-трутовик, муравей, карась, окунь, человек.

5.

г) Хищничество — тип биотических отношений […]
д) При мутуализме оба вида всегда извлекают […]

6.

Сходства: оба типа являются видами симбиоза. Различия: комменсализм имеет одностороннюю выгоду, мутуализм — двухстороннюю.

7.

Это приведёт к нарушению баланса, т.е. начнётся массовое размножение консументов первого порядка.

Присоединяйтесь к Telegram-группе @superresheba_11, делитесь своими решениями и пользуйтесь материалами, которые присылают другие участники группы!

Урок по теме «Виды взаимоотношений между живыми организмами»

Оборудование: мультимедийная презентация, карточки-задания.

Цель урока: Создать условия для эффективного усвоения знаний о видах взаимоотношений между живыми организмами в сообществе.

Задачи:

Образовательные: закрепить знания об экологических факторах; сформировать понятие основных биотических связей, как основы существования живых организмов в экосистемах;
Развивающие: развивать интеллектуальную сферу: внимание, память, речь, мышление; развивать умение применять общебиологические закономерности для решения нестандартных задач; сформировать у учащихся навыки самостоятельно делать выводы;
Воспитательные: Способствовать формированию чувства ответственности за сохранение равновесия в природе; воспитывать целостное восприятие мира; формировать познавательный интерес к предмету.

Ход урока

I. Организационный момент. Постановка целей и задач урока.

Здравствуйте. Я рада вас всех приветствовать на нашем сегодняшнем занятии.

Соседи, соседи: жуки и медведи,
Орлы и козявки, деревья и травки.
Прожить без соседей — увы! – невозможно,
Иных обойдешь далеко, осторожно,
Иными, как раз, хорошо закусить,
А с теми под крышей теплее прожить.
Иные годятся для дальней дороги,
Другие поднимут тебя по тревоге,
А эти соседи помогут в беде.
Соседи, соседи – всегда и везде!

Как вы считаете, какая у нас сегодня тема урока? А нужны ли в природе соседи?

Да нужны! И мы с вами сегодня на уроке будем говорить о том, как связаны между собой организмы в природе. Тема нашего сегодняшнего занятия «Взаимоотношения между живыми организмами». Цель нашего урока: определить какие, виды взаимоотношений существуют в природе.

II. Актуализация знаний. Проверка домашнего задания.

“Горячий стул”: один ученик садится на стул перед классом, учащиеся задают ему вопросы по терминам, которые учитель записывает на доске:

Экология, биотические факторы, абиотические факторы, антропогенный фактор, лимитирующий фактор, зона толерантности, зона оптимума, зона пессимума, критические точки, приспособленность организмов, относительный характер приспособленности.

III. Изучение нового материала.

Жизнь любого живого существа невозможна без других. Его благополучие зависит от многих видов, которые так или иначе на него воздействуют.

Связи между разными организмами называют биотическими. Вся живая природа пронизана этими связями. Они необыкновенно разнообразны, могут быть прямыми или косвенными.

Прямые связи осуществляются при непосредственном влиянии одного вида на другой (например, хищника на жертву). Косвенные – через влияние на внешнюю среду или на другие виды.

Нам предстоит познакомиться с различными типами межвидовых отношений в природе, которые выделяются среди огромного многообразия взаимосвязей живых существ.

Наиболее распространена формальная классификация этих связей, в основу которой положена оценка результата взаимодействия двух особей. Результат для каждой из них оценивается как положительный (+), отрицательный (-) или нейтральный (0). Попарное сочетание двух возможных значений дает шесть вариантов отношений, которые по-разному распространены в органическом мире.

– Сколько комбинаций знаков может быть? (6)

00 – нейтральные
— — – взаимовредные
— 0 – вреднонейтральные
++ – взаимополезные
+0 – полезнонейтральные
+- – полезновредные (Слайд 2)

А теперь мы с вами перейдём к более подробному изучению этих взаимоотношений.

По ходу урока учащиеся заполняют таблицу.

Типы взаимодействия	Примеры

(Слайд 3) Нейтрализм (00)— тип отношений между видами, при котором они не формируют значимых форм воздействий. Виды, характеризующиеся таким типом взаимоотношений, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия.

В природе истинный нейтрализм очень редок, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимодействия. При нейтральных отношениях виды не связаны друг с другом и даже не контактируют между собой. Например, синицы и полевые мыши, белки и лоси, волк и дождевой червь.

Сосед-конкурент – это тоже опасно.
Он рядом живет, все как будто прекрасно,
Но где только можно, он вас потеснит,
Участок отнимет и свет заслонит,
Умело обставит он вас на охоте –
Вы даже не сразу все это поймете.
Сумеет он дом и невесту отнять,
Останется вам только горько рыдать.
А все почему? Потому что крупнее,
Чуть-чуть посильнее, чуть-чуть побыстрее,
А может быть, просто, он вас поумнее.
Бывает и так иногда у зверей.

О каком виде взаимоотношений между организмами написано стихотворение? Выскажете свое предположение, как в ходе эволюции могло появиться это явление.

(Слайд 4) Конкуренция (- -) – это тип взаимодействий, который возникает, если у двух близких видов наблюдаются сходные потребности. Если такие виды обитают на одной территории, то каждый из них находится в невыгодном положении: уменьшаются возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами, местами для размножения и т.д.

Конкуренция широко распространена в природе. Конкурировать могут в природе, как близкие виды, так и представители очень далёких групп. Например: все растения конкурируют за свет, влагу, питательные вещества почвы и, следовательно, за расширение территории своего обитания. Животные борются за пищевые ресурсы и за убежища.

Внутривидовая конкуренция – это борьба за одни и те же ресурсы, между особями одного вида. Конкуренция происходит между растениями одного вида. Если, например, на каком-то участке появится много всходов дуба, то постепенно будет происходить их самоизреживание. Произойдет это потому, что взойдут они не все одновременно, не у всех будет одинаковый запас питательных веществ, не все они прорастут с одинаковой глубины почвы и прочее. Более крупные растения будут всасывать больше воды и минеральных веществ, больше образовывать органических веществ, быстрее расти, затенять и угнетать растения, отставшие в росте.

(Слайд 5) Межвидовая конкуренция – отрицательные отношения между двумя видами. Постоянно конкурируют между собой за пищу и жилье животные разных видов, например щука и окунь, волк и лисица, некоторые травоядные звери, кормящиеся на пастбищах, птицы, устраивающие гнезда в дуплах деревьев, и др. В отличие от растений конкурирующие животные часто пускают друг против друга в ход зубы, рога, когти, копыта, клювы.

(Слайд 6) Аменсализм (-0) – для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно (он испытывает угнетение), в то время как угнетающий не получает ни вреда, ни пользы.

Примеры:

светолюбивые травы под елью, страдают от сильного затенения, тогда как самому дереву это безразлично;
корни осины тормозят рост дуба;
дуб угнетает чернику;
плесневый гриб пеницилл препятствует росту бактерий путем выработки антибиотиков.

Ребята отгадайте, какие взаимоотношения мы с вами будем сейчас изучать

«Запрягся рак-отшельник…
Актиния на нем…
Отшельник не досадует,
Что ноша тяжела,
Ведь часто крошки падают
К нему с её стола»
(Е. Фейерабенд)

О каких взаимоотношениях речь?

(Слайд 7) Симбиоз (++) – сожительство ( от греческого «син» – вместе, «биос» – жизнь) – форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого.

Положительные симбиотические взаимоотношения представлены в природе самыми разнообразными формами.

Протокооперация – совместное существование выгодно обоим видам, но не обязательно для них.

Широко известен пример симбиоза между раками-отшельниками и актиниями. Последние поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний — надёжная защита обоих симбионтов. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком.

Другой пример необязательной, но взаимовыгодной связи дают взаимоотношения мелких рыбок семейства Губановых и крупных хищных мурен. Рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полости. Обитают губаны-чистильщики всегда в одном и том же месте. Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов, приплывают в места обитания губанов и дают им возможность уничтожать паразитов даже у себя во рту, хотя могли бы с легкостью их проглотить. Многие птицы кормятся на копытных, собирая с их тел паразитов – клещей. Столь же часто птицы выщипывают зимнюю шерсть у оленей, лосей, коров, во время линьки, используя ее при постройке гнезд.

(Слайд 8) Мутуализм – оба вида извлекают выгоду из совместного существования и не могут жить самостоятельно. Это наиболее сильная взаимосвязь между организмами. Типичный симбиоз – отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих у них в кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов, переваривающих целлюлозу. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших – симбионтов – термиты погибают от голода. Сами же жгутиковые, помимо благоприятного микроклимата в кишечнике термитов получают пищу и условия для размножения.

Яркий пример мутуализма среди растений представляет сожительство мицелия гриба с корнями высшего растения – микориза (гифы оплетают корни и способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы).

Примером взаимовыгодных отношений служит сожительство так называемых клубеньковых бактерий и бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, люцерны, вики, белой акации, земляного ореха). Эти бактерии, способные усваивать азот воздуха и превращать его в аммиак, а затем в аминокислоты, поселяются в корнях растений.

Лишайники – группа симбиотических организмов, в теле которых сочетаются два компонента: водоросль и гриб. Вместе они образуют единый организм. Симбиотические взаимоотношения гриба и водорослей проявляются в том, что нити гриба в теле лишайника как бы выполняют функцию корней, а клетки водорослей играют роль листьев зелёных растений – в них происходит фотосинтез и накопление органических веществ. Гриб обеспечивает водоросль водой и растворёнными в ней минеральными солями, а сам получает от водоросли органические вещества.

(Слайд 9) Комменсализм (+0) – тип взаимоотношений, при котором один из двух обитающих совместно видов извлекает пользу из совместного существования, не причиняя вреда другому виду.

Существует несколько разновидностей комменсализма:

Сотрапезничество – потребление разных веществ или частей одного и того же ресурса. Такие взаимодействия существуют между различными видами почвенных бактерий – сапротрофов перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом соли; взаимоотношения копытных и сурков.

Нахлебничество – один организм получает питательные вещества от другого без нанесения тому вреда (кольчатые черви, живущие в раковине своего хозяина, рака-отшельника, поедают остатки его пищи, схватывая их непосредственно с ротовых частей хозяина; гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи; акулы и рыбы прилипалы).

(Слайд 10) Квартиранство – использование одними видами других (их тел, жилищ) в качестве жилища или укрытия (моллюск жемчужница откладывает икру в жабры рыбы семги – зависят друг от друга; рыба-горчак икру в раковины беззубок; орхидеи растут на ветках деревьев; поселение многих животных в норах грызунов, в ходах кротов)

(Слайд 11,12) Полезно-вредные(+-) – форма взаимоотношений, при которой один из взаимодействующих организмов испытывает отрицательное влияние, а второй положительное. Существует два вида таких взаимоотношений.

Хищничество – способ добывания пищи и питания животных, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Убивая и поедая жертв, хищники сокращают численность популяций видов-жертв. Для хищников характерно охотничье поведение. Большей частью хищникам удаётся поймать ослабленных (больных), очень молодых или старых животных, уже не принимающих участия в размножении. Тем самым хищники являются наиболее действенными «механизмами» естественного отбора. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д. Частным случаем хищничества служит каннибализм – поедание особей своего вида, чаще всего молоди. Каннибализм часто встречается у пауков (самки нередко поедают самцов), у рыб (поедание мальков). Самки некоторых млекопитающих также иногда съедают своих детенышей.

(Слайд 13,14,15) Паразитизм – отношения, при которых представители одного вида используют представителей другого вида не только как место обитания, но и как источник питания.

Переход к паразитизму резко увеличивает возможность вида выжить в борьбе за существование. Организм – хозяин служит для паразита источником питания, очень часто – местом обитания, защитой от врагов.

В отличие от хищничества при нападении паразита хозяин не погибает сразу, но испытывает угнетение (в течение длительного времени). Другими словами паразит изнуряет, но не губит хозяина, поскольку это обеспечивает его существование. Таким образом, паразитизм можно рассматривать как ослабленную форму хищничества. Например: ленточные черви, вши, клещи, печёночная двуустка – это паразиты, которые поражают животных. Паразиты, которые вредят растениям – повилика, заразиха, фитофтора, головневые и ржавчинные грибы, гриб-трутовик.

(Слайд 16) Какие выводы можно сделать из всего вышеизложенного?

В процессе эволюции между организмами возникли сложные взаимоотношения.
Биотические факторы влияют не только на отдельные особи, но и на популяцию в целом, регулируя численность видов.
Взаимоотношения между организмами различных систематических групп обеспечивают биологическое равновесие в экосистеме.
Хотя взаимодействия организмов очень разнообразны, они приводят лишь к трем главным результатам:
обеспечению пищей,
изменению среды обитания,
расселению видов в пространстве.

IV. Закрепление изученного материала.

(Слайд 17) 1. Распределите пары организмов по типам взаимоотношений заполнив вторую колонку таблицы. Устно объясните свой выбор.

Вид взаимоотношений	Примеры
Нейтрализм
Аменсализм
Внутривидовая конкуренция
Межвидовая конкуренция
Протокооперация
Мутуализм
Нахлебничество
Квартиранство
Хищничество
Паразитизм

Росянка и муха. Росянка насекомоядное растение, привлекающее насекомых каплей жидкости /напоминает росу/, захватывающее и переваривающее его.

Аскарида и человек. Аскарида – круглый червь семейства нематод. Паразитирует в желудке кишечнике позвоночных животных и человека. Вызывает сильную интоксикацию организма хозяина.

Ель и сосна. Ель и сосна – растения хвойного леса, которым для осуществления процесса фотосинтеза требуется солнечная энергия и вода почвы, с растворенными в ней минеральными веществами.

Заяц и крот. Заяц – наземное травоядное животное, крот – подземное насекомоядное животное.

Плесневые грибки и бактерии. Грибки вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается.

Рябина и дрозд-рябинник. Ягоды рябины являются пищей для птиц. Пройдя кишечный тракт дрозда, оболочка семян частично разрушается, что способствует прорастанию семян.

Раффлезия и лиана. Раффлезия высасывает соки (воду и питательные вещества) из лиан и поэтому не нуждающееся в собственной корневой системе, стебле и зеленых листьях, которые позволяли бы ей самой создавать питательные вещества.

Ель и береза. Ель и береза растения смешенного леса. Когда ель мала, береза выполняет роль дерева-няньки дня теневыносливой и влаголюбивой ели. Когда ель вырастает, она затеняет свою спасительницу.

Лось и хохлатая синица. Хохлатая синица и лось занимают разные горизонтальные ярусы леса, используют в пищу разные корма.

Ель и светолюбивые травы. Травы испытывают угнетение, в результате сильного затенения кроной ели.

Воробей в гнезде скопы. Скопа – рыбоядная птица, но охраняя свою гнездовую территорию, она тем самым охраняет и мелких птиц, поселяющихся в стенках ее гнезда.

Микориза. Микориза – это связь грибницы гриба и корней дерева. Грибница гриба оплетает корни и тем самым увеличивает всасывающую поверхность корней, а также связывая фосфор, обеспечивая фосфорное питание растений. Взамен гриб получает органические вещества.

Лисица и полевка. Лисица – хищник, питающийся мышевидными грызунами.

Волк и бабочка-крапивница. Волк – хищное млекопитающее, питающееся в основном позвоночными животными. Крапивница питается нектаром цветов, а ее личинки – листьями растений.

Фитонциды хвойных растений и бактерии. Хвойные растения выделяют вещества фитонциды в присутствие которых гибнут болезнетворные растения.

Лев и птицы – падальщики. Лев – крупное животное, питающееся антилопами и другими копытными животными. Грифы, сипы, стервятники-птицы падальщики, которые могут также довольствоваться остатками трапезы хищников.

Клубеньковые бактерии и клевер. Бактерии образуют клубеньки на корнях, обеспечивая азотное питание растений. Взамен бактерии получают органическое питание.

2. Решите биологические задачи.

(Слайд 18) Иногда можно услышать мнение: «Неужели современные техника и наука не может найти средств для уничтожения комаров? От них столько неприятностей людям и животным!» Представим себе, что такое средство найдено. Правильно, ли поступит человек, если воспользуется им? Почему? (Неправильно. Комары занимают определённое место в цепи питания, сообществах организмов. Взрослыми особями, к примеру, питаются птицы, личинками и куколками комаров – водные животные. Полное уничтожение комаров повлечёт за собой необратимое нарушение цепей питания.)
(Слайд 19) Личинка майского жука питается перегноем, корнями трав и деревьев, а взрослый жук – листьями деревьев. Какое приспособительное значение для майских жуков имеют эти различия в питании? (Разное питание личинок и взрослых майских жуков уменьшает их конкуренцию за пищу, помогает выживанию вида)

V. Подведение итогов.

VI. Домашнее задание.

§68, вопросы на стр. 247.

Биотические взаимоотношения популяций в экосистеме

1. а) Тип взаимоотношений между популяциями, при котором популяция одного вида извлекает пользу и в то же время не приносит ни вреда, ни пользы популяции другого вида: паразитизм, комменсализм, мутуализм (нужное подчеркните).

б) Примером биотических межпопуляционных конкурентных взаимоотношений двух видов является совместное существование (буквы с правильными ответами обведите кружком):

а) + лисицы и вороны;
б) актинии и рака-отшельника;
в) человека и человеческой аскариды;
г) + ели и кислицы.

2. Закончите предложения, вставив соответствующие термины или понятия.

а) Взаимоотношения между организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних, — конкуренция.

б) Вид взаимоотношений между организмами, при котором наблюдается прямое уничтожение жертвы хищником и использование ее в качестве пищи, — хищничество.

в) Тесное сожительство организмов двух или более видов, извлекающих из него взаимную или одностороннюю пользу, — симбиоз.

3. Установите тип взаимоотношений между парами животных.

а) акула и рыба-прилиала;
б) аскарида и человек;
в) лесная мышь и сова;
г) косуля и целлюлозоразрушающие бактерии в ее пищеварительном тракте.

а) — комменсализм	в) — хищничество
б) — паразитизм	г) — мутуализм

4. Из перечисленных организмов найдите пары, которые потенциально могут находиться в биотических взаимоотношениях по типу паразитизма: береза, божья коровка, дизентерийная амеба, клубеньковые бактерии рода ризобиум, гриб-трутовик, муравей, карась, окунь, человек.

5. Выберите правильные утверждения (буквы с правильными ответами обведите кружком).

г) + Хищничество — тип биотических отношений […]
д) + При мутуализме оба вида всегда извлекают […]

6. Сравните два типа симбиотических взаимоотношений между организмами: комменсализм и мутуализм. Найдите черты сходства и различия между ними.

7. К каким последствиям для экосистемы приведёт полное уничтожение хищников? Ответ поясните.

Это приведёт к нарушению баланса, т.е. начнётся массовое размножение консументов первого порядка.

Биотические факторы среды урок в 11классе общеобразовательной школы | Методическая разработка по биологии (11 класс) на тему:

Биотические факторы среды

Цель урока: продолжить знакомство учащихся с многообразием связей между живыми организмами и их значением в жизни видов

Задачи:

Образовательная: получить знания о типах межвидовых взаимоотношений, показать разнообразие биотических связей между организмами, сформировать понятия: нейтрализм, симбиоз, мутуализм, комменсализм, конкуренция, хищничество, паразитизм, аменсализм;
Развивающая: продолжить формировать и развивать навыки самостоятельной работы с текстом учебника и дополнительной литературой, анализа и оценки информации, расширить кругозор учащихся;
Воспитательная: воспитывать бережное отношение к природе, привитие интереса к биологии.

Оборудование: Видео фильм Биотические отношения в природе , дополнительная литература, ЦОРы — Многообразие связей в биогеоценозе, тест.

I. Оргмомент

II. Актуализация знаний

Верю –не верю: Ответы 1+,2+,3+,4+,5-,6+,7-,8-,9-,10-,11+,12+;

Совокупность сложных и многообразных влияний одних организмов на другие называют биотическими факторами.
Взаимоотношения «хищник – жертва» встречаются во всех царствах живой природы.
При длительном сосуществовании между популяциями жертв и хищников складываются равновесные взаимоотношения.
Большинство хищников способно переключатся нс одной добычи на другую, а у жертв совершенствуются средства защиты.
Каннибализм – одна из форм нейтрализма.
Паразиты встречаются практически во всех таксономических группах: от вирусов до многоклеточных животных.
Паразиты снижают жизнеспособность хозяина, что приводит его к быстрой гибели.
Существуют наружные, средние и внутренние паразиты.
В природе конкурентные взаимоотношения могут возникать только между особями одного вида.
В симбиотические отношения не могут вступать бактерии и грибы.
Опыление растений представителями животного царства – пример симбиоза.
Устойчивое состояние экосистемы обеспечивается разнообразными формами биологических взаимоотношений.

III.Изучение нового материала.

Жизнь любого живого существа невозможна без других. Его благополучие зависит от многих видов, которые так или иначе на него воздействуют. Весь мир животных, грибов и значительная часть бактерий живет за счет тех соединений, которые создаются растениями. Но и растения не могли бы существовать без микроорганизмов, освобождающих минеральные соли из мертвого опада, животных – опылителей и распространителей семян, грибов, помогающих питанию корней, или других растений, создающих необходимый микроклимат.

Связи между разными организмами называют биотическими. Вся живая природа пронизана этими связями. Они необыкновенно разнообразны в деталях, могут быть прямыми или косвенными и имеют разное значение в жизни видов.
Прямые связи осуществляются при непосредственном влиянии одного вида на другой (например, хищника на жертву). Косвенные – через влияние на внешнюю среду или на другие виды.

Видео Биотические отношения в природе 7мин.48

Все многообразие типов взаимоотношений организмов можно свести к нескольким основным группам. Эта классификация учитывает, что получает организм в результате этого воздействия: пользу, вред или это воздействие нейтрально.

ЦОРы — Многообразие связей в биогеоценозе

00- Нейтральные +0 – полезнонейтральные — 0 – вреднонейтральные

++ – взаимополезные +- – полезновредные — — – взаимовредные

Задание для самостоятельной работы: Используя дополнительную информацию, заполните таблицу.

Симбиоз — сожительство (от.греч.сим — вместе, биос — жизнь) — форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу. А) Мутуализм — форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга. (отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике Б) Протокооперация — форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров. (рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полостях.)

Комменсализм — форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

А) «Квартиранство»- форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. (Прикрепляясь к стволу дерева орхидеи получают необходимый свет, не принося ни вреда, ни пользы дереву-опоре).

Б) «Сотрапезничество» — форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса. (Бактерии перерабатывают органику до минеральных солей, которые в свою очередь усваиваются высшими растениями).

В) «Нахлебничество» — форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.
Примеры: белый медведь и песцы, чайки.

Нейтрализм — тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно (белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом).

Антибиоз — тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.

А) Аменсализм — форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы (светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют).

Б) Хищничество — тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений ( насекомоядные растения).

В) Конкуренция — тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Внутривидовая кокуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида ( птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования). Межвидовая кокуренция- соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов (волки, и лисы охотятся на зайцев).

Г) Паразитизм- форма антибиоза, когда представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания ( миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель).

Тип взаимоотношений	Виды	Описание взаимоотношений	Примеры
	1	2
1. Нейтрализм	0	0	Два вида не влияют друг на друга
2. Конкуренция	–	–	Виды имеют близкие экологические потребности и конкурируют друг с другом за ресурсы (абиотические: свет, минеральное питание; биотические: кормовая база)
3. Эксплуатация (паразитизм, хищничество)	+	–	Один вид существует за счет другого (-их). «паразит — хозяин» (паразиты обычно специализированные, бывают облигатными и факультативными)
			«хищник-жертва» (обычно хищники генерализованные, питаются разными видами жертв; частный случай – «растение — травоядное животное»),
4. «Симбиоз»: протокооперация	+	+	Взаимовыгодные отношения, при которых виды могут существовать и независимо друг от друга
5. «Симбиоз»: мутуализм	+	+	Обязательные, неразрывные взаимовыгодные отношения между видами
6. Комменсализм	+	0	Нахлебничество
			Квартиранство
			Сотрапезничество
7. Аменсализм	–	0	один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы

Выводы:

В процессе эволюции между организмами возникли сложные взаимоотношения.
Биотические факторы влияют не только на отдельные особи, но и на популяцию в целом, регулируя численность видов.
Взаимоотношения между организмами различных систематических групп обеспечивают биологическое равновесие в экосистеме.
Хотя взаимодействия организмов очень разнообразны, они приводят лишь к трем главным результатам: 1. обеспечению пищей, 2. изменению среды обитания, 3. расселению видов в пространстве.

IV.Закрепление изученного материала

Задание: Соотнесите примеры и типы взаимоотношений.

1. Нейтрализм 2. Конкуренция 3. Паразитизм 4. «Симбиоз»: протокооперация 5. «Симбиоз»: мутуализм 6. Комменсализм -Нахлебничество 7. Комменсализм- Квартиранство

8. Комменсализм -Сотрапезничество 9. Аменсализм 10 Хищничество

1. Росянка и муха. Росянка насекомоядное растение, привлекающее насекомых каплей жидкости /напоминает росу/, захватывающее и переваривающее его.

2. Аскарида и человек. Аскарида – круглый червь семейства нематод. Вызывает сильную интоксикацию организма хозяина.

3. Заяц и крот. Заяц – наземное травоядное животное, крот – подземное насекомоядное животное.

4. Плесневые грибки и бактерии. Грибки вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается.

5. Рябина и дрозд-рябинник. Ягоды рябины являются пищей для птиц. Пройдя кишечный тракт дрозда, оболочка семян частично разрушается, что способствует прорастанию семян.

6. Раффлезия и лиана. Раффлезия высасывает соки (воду и питательные вещества) из лиан и поэтому не нуждающееся в собственной корневой системе, стебле и зеленых листьях, которые позволяли бы ей самой создавать питательные вещества.

7.Птицы выщипывают зимнюю шерсть у оленей, лосей, коров, во время линьки, используя ее при постройке гнезд.

8. Лось и хохлатая синица. Хохлатая синица и лось занимают разные горизонтальные ярусы леса, используют в пищу разные корма.

9. Ель и светолюбивые травы. Травы испытывают угнетение, из-за сильного затенения кроной ели.

10. Воробей в гнезде скопы. Скопа – рыбоядная птица, но охраняя свою гнездовую территорию, она тем самым охраняет и мелких птиц, поселяющихся в стенках ее гнезда.

11. Микориза– это связь грибницы гриба и корней дерева. Грибница гриба оплетает корни и тем самым увеличивает всасывающую поверхность корней, а также связывая фосфор, обеспечивая фосфорное питание растений. Взамен гриб получает органические вещества.

12. Лисица и полевка. Лисица – хищник, питающийся мышевидными грызунами.

13. Волк и бабочка-крапивница. Волк – хищное млекопитающее, питающееся в основном позвоночными животными. Крапивница питается нектаром цветов, а ее личинки – листьями растений.

14. Фитонциды хвойных растений и бактерии. Хвойные растения выделяют вещества фитонциды в присутствие которых гибнут болезнетворные растения.

15. Лев и птицы – падальщики. Лев – крупное животное, питающееся антилопами и другими копытными животными. Грифы, сипы, стервятники-птицы падальщики, которые могут также довольствоваться остатками трапезы хищников.

16. Клубеньковые бактерии и клевер. Бактерии образуют клубеньки на корнях, обеспечивая азотное питание растений. Взамен бактерии получают органическое питание.

17. Каннибализм встречается у пауков (самки нередко поедают самцов), у рыб (поедание мальков)

18. совместные облавы бакланов и пеликанов на рыбу;

19. мурены и креветки, очищающие их от паразитов.

20. Лишайники – группа организмов, в теле которых сочетаются два компонента: водоросль и гриб.

21. в теле голотурии находят убежище разнообразные виды мелких животных

22. Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков — беззубок. 23. птицы лысухи, ныряя за водорослями ,взмучивают ил, в котором много мелких организмов для сазана

24. почвенные бактерии и высшие растения.

25. лев и гиены, шакалы;

26. Многие птицы кормятся на копытных, собирая с их тел паразитов – клещей.

27. рыбы-прилипалы, обитающее в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными.

28. рак-отшельник и актиния

29. сине-зелёные водоросли, вызывая цветение воды, тем самым отравляют водную фауну, а иногда даже скот, который приходит на водопой.

30. корни осины тормозят рост дуба;

31. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

32. личинки ос (паразитоид), полностью съедающие гусеницу, в которой они вывелись;

33. блоха — кошка;

34. лоси и зубры, обитающие в одном лесу.

35. гриб-трутовик и дерево,

36. травоядные звери, кормящиеся на пастбищах,

37. птицы, одного вида устраивающие гнезда в дуплах деревьев,

1. Нейтрализм 3 8 13

2. Конкуренция 31 34 36 37

3. Паразитизм 2 6 32 33 35

4. «Симбиоз»: протокооперация 5 7 19 26 28

5. «Симбиоз»: мутуализм 11 16 20

6. Комменсализм -Нахлебничество 15 25 27

7. Комменсализм- Квартиранство 10 21 22

8. Комменсализм -Сотрапезничество 18 23 24

9. Аменсализм 4 9 14 29 30

10 Хищничество 1 12 17

V.Рефлексия

VI.Домашнее задание: Выучить параграф 5.3, составить творческое задание к тексту

Литература

1. Общая биология. Базовый уровень: учебник для 10- 11 кл. общеобразовательных учреждений / В.И. Сивоглазов, И.Б. Агафонова, Е.Т. Захарова. — М.: Дрофа, 2011.

2. Ресурсы интернета: http://sbio.info/plug.php?e=bioslovar, http://sbio.info/; Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов; http://ru.wikipedia.org/wiki/;

http://school415.narod.ru/works/manuals/2/vzaimoot.htm.

Тест Типы взаимоотношений между организмами

Сложность: знаток.Последний раз тест пройден 9 часов назад.

Материал подготовлен совместно с учителем высшей категории

Опыт работы учителем биологии — более 19 лет.

Вопрос 1 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу конкуренция является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Конкуренция — тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же жизненных ресурсов. Подобный тип межпопуляционных отношений характерен для канадской и европейской норок.
- Вы и еще 65% ответили правильно
- 65% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Следующий вопросОтветить
Вопрос 2 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу хищничества является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Хищничество — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Пример хищничества в природе – совместное существование насекомых и растения росянки, которая ими питается.
- Вы и еще 73% ответили правильно
- 73% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 3 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу нейтрализма является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Нейтрализм — тип взаимоотношений, при котором совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. Примером нейтрализма в природе является мирное сосуществование различных копытных млекопитающих в саваннах.
- Вы и еще 53% ответили правильно
- 53% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 4 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу паразитизма является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Паразитизм — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания. Пример паразитизма – взаимоотношения березы и гриба-трутовика. В этом случае дерево дает грибу право на жизнь, но при это растение медленно погибает.
- Вы и еще 60% ответили правильно
- 60% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 5 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу комменсализма (нахлебничество и квартирантство) является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Комменсализм — тип взаимоотношений, при котором один из видов получает определеную пользу, а другому взаимоотношения безразличны. Пример таких отношений – совместное существование акулы и рыбы-прилипалы. Прилипалы извлекают определенную выгоду из сосуществования с хищницей: гарантию безопасности, объедки акульего застолья и возможность путешествовать по водным просторам без затрат энергии. Акуле подобное соседство абсолютно безразлично.
- Вы и еще 62% ответили правильно
- 62% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 6 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу симбиоза является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Симбиоз — форма взаимоотношений, из которых оба партнера извлекают пользу (взаимовыгодное сотрудничество). Примером симбиоза служат взаимоотношения клубеньковых бактерий и клевера: бактерии образуют клубеньки на корнях, обеспечивая азотное питание растений.
- Вы и еще 68% ответили правильно
- 68% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 7 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу мутуализма (сотрудничество или протокооперация) является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Мутуализм — форма симбиоза, при которой животные не могут существовать друг без друга. Пример мутуализма – взаимоотношения актинии и рака-отшельника: рак получает надежную защиту от хищников, а актиния – возможность передвигаться на панцире отшельника.
- Вы и еще 52% ответили правильно
- 52% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 8 из 10
Примером биотических межпопуляционных взаимоотношений двух видов по типу аменсализма является совместное существование:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Аменсализм — форма взаимоотношений, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Пример аменсализма – совместное существование березы и ели в смешанном лесу. Ели, растущие в смешанном лесу, затеняют березы и другие лиственные породы, причем жизнь елей от лиственных деревьев практически не зависит.
- Вы ответили лучше 53% участников
- 47% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 9 из 10
Продуктивность экосистемы при смене одного биогеоценоза другим (экологическая сукцессия):
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Как правило, в ходе сукцессии возрастает продуктивность биоценоза, т.е. синтез органического вещества на единицу площади, увеличивается его видовое разнообразие, появляются и размножаются виды с более крупными особями, которые наиболее эффективно используют каждую калорию.
- Вы ответили лучше 67% участников
- 33% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить
Вопрос 10 из 10
Правильно составленная первичная экологическая сукцессия:
- Правильный ответ
- Неправильный ответ
- Пояснение: Первичная сукцессия – длительная череда сменяющих друг друга разных биоценозов. Типичным примером первичной сукцессии является схема «скалы – лишайники и водоросли – мхи и папоротники – травы и кустарники – березняк – смешанный лес – ельник». В данном случае смена биогеоценозов происходит последовательно и закономерно: один биоценоз заменяется на другой, более приспособленный к данным условиям.
- Вы ответили лучше 58% участников
- 42% ответили правильно на этот вопрос
В вопросе ошибка?
Ответить

Доска почёта

Чтобы попасть сюда — пройдите тест.

ТОП-3 тестакоторые проходят вместе с этим

Рейтинг теста

Средняя оценка: 3.3. Всего получено оценок: 1037.

А какую оценку получите вы? Чтобы узнать — пройдите тест.

Аскариды

☰

Аскариды — это семейство паразитических червей, принадлежащее типу Круглые черви. Все виды аскарид паразиты, сходные между собой по строению и жизненному циклу, однако обитающие в разных хозяевах (лошадях, свиньях, человеке и в других млекопитающих). Заболевания, вызываемые представителями данного семейства, носят название аскаридозов. Ниже их особенности описываются на примере аскариды человеческой, паразитирующей во взрослой стадии в тонком кишечнике человека.

По строению аскариды имеют все характерные особенности типа Круглые черви (Нематоды).

У аскарид веретенообразное тело, самцы мельче и имеют загнутый на брюшную сторону хвостовой отдел. Самец человеческой аскариды длиной до 20 см, самка — до 35 см. Диаметр обычно не превышает 0,5 см.

Аскариды отличаются мощным развитием кутикулы (10 слоев), выполняющей защитную функцию от пищеварительных соков человека, механического повреждения, и играющей роль наружного скелета.

В пищеварительном тракте хозяина не прикреплены (в отличие от паразитических плоских червей, у аскарид нет органов прикрепления). В кишечнике они удерживаются благодаря постоянному движению вперед (навстречу пищи).

Аскаридоз распространен почти по всему земному шару. В Японии человеческие экскременты нередко используются как удобрения, что способствует широкому распространению заболевания среди населения.

Жизненный цикл человеческой аскариды

Взрослые особи живут в тонком кишечнике человека. Аскариды раздельнополы, оплодотворение внутреннее. Самка производит более 200000 яиц в сутки, которые выходят наружу из тела хозяина.

Яйца одеты четырьмя защитными оболочками. Яйца и личинки в них способны выживать длительное время в крайне неблагоприятных условиях. Однако развитие личинки в яйце происходит только при температуре около 25 °C, достаточном количестве влаги и кислорода. В таких условиях примерно после 15-го дня яйцо уже содержит личинку аскариды, способную заразить человека. Такое яйцо называется инвазионным. Личинка в нем похожа на маленького червя.

Заражение человека происходит через немытые овощи, грязную воду, из-за мух и тараканов, которые переносят яйца на своих лапках.

Когда яйцо аскариды попадает в пищеварительный тракт хозяина, то в кишечнике из нее выходит личинка, которая с помощью своего крючковидного отростка через стенку кишки человека попадает в кровеносные сосуды. С током крови личинка должна попасть в легкие, так как для ее развития нужен кислород.

Из легочных пузырьков личинки попадают в бронхи, далее в ротовую полость хозяина, который снова их заглатывает. Личинки второй раз оказываются в кишечнике, но теперь они уже достаточно развиты и превращаются во взрослых особей аскариды.

От заражения яйцом до формирования половозрелой стадии проходит около трех месяцев. После этого менее чем через 100 дней червь начинает откладывать яйца. Взрослая аскарида живет в кишечнике человека около года.

Таким образом, в жизненном цикле аскарид только один хозяин (для человеческой аскариды это человек). Можно выделить четыре стадии: яйцо → личинка I (завершает развитие в легких) → личинка II (мигрирует из легких человека через рот в кишечник) → взрослый паразит.

Вред аскарид

Взрослые аскариды могут вызвать закупорку кишечника, его повреждение, приводить к расстройству пищеварения.

Продукты жизнедеятельности аскарид являются ядовитыми, что приводит к отравлению организма, которое проявляется через повешение температуры, рвоту, нарушение сердцебиения и др.

Личинки аскарид, мигрирующие с током крови, могут повреждать внутренние органы (печень, поджелудочную железу), при прохождении личинок через стенки легких может появляться кровь при кашле.

CDC — Аскаридоз — Общая информация

Что такое аскаридоз?

Аскариды — кишечные паразиты человека. Это наиболее распространенная глистная инфекция у человека. Личинки и взрослые черви живут в тонком кишечнике и могут вызывать кишечные заболевания.

Как распространяется аскаридоз?

Аскарид живет в кишечнике, а яиц аскарид передаются с фекалиями инфицированных людей. Если инфицированный человек испражняется на улице (возле кустов, в саду или в поле), или если кал зараженного человека используется в качестве удобрения, то яйца откладываются на почве.Затем они могут созреть в инфекционную форму. Аскаридоз вызывается проглатыванием инфекционных яиц. Это может произойти, если руки или пальцы, на которых есть загрязненная грязь, попадут в рот, или при употреблении овощей или фруктов, которые не были тщательно приготовлены, промыты или очищены от кожуры.

Кто подвержен риску заражения?

Заражение происходит во всем мире в теплом и влажном климате с плохими санитарно-гигиеническими условиями, в том числе в зонах с умеренным климатом в теплые месяцы. Люди в этих районах подвергаются риску, если почва, загрязненная человеческими фекалиями, попадет в их рот или если они будут есть овощи или фрукты, которые не были тщательно вымыты, очищены или приготовлены.В настоящее время аскаридоз в Соединенных Штатах встречается нечасто.

Каковы симптомы аскаридоза?

Люди, инфицированные Ascaris , часто не проявляют никаких симптомов. Если симптомы все же возникают, они могут быть легкими и включать дискомфорт в животе. Тяжелые инфекции могут вызвать непроходимость кишечника и замедлить рост у детей. Другие симптомы, такие как кашель, связаны с миграцией глистов по телу.

Как диагностируется аскаридоз?

Медицинские работники могут диагностировать аскаридоз, взяв образец стула и используя микроскоп для выявления яиц.Некоторые люди замечают инфекцию, когда в их стуле выделяются глисты или они кашляют. Если это произойдет, принесите образец глистов своему врачу для диагностики.

Как предотвратить заражение?

Избегайте контакта с почвой, которая может быть загрязнена человеческими фекалиями, в том числе человеческими фекалиями («ночная почва»), используемой для удобрения сельскохозяйственных культур.
Вымойте руки теплой водой с мылом перед тем, как брать пищу.
Объясните детям, как важно мыть руки для предотвращения заражения.
Вымойте, очистите или приготовьте все сырые овощи и фрукты перед едой, особенно те, которые были выращены в почве, удобренной навозом.

Подробнее на: Мытье рук

Передачу инфекции другим можно предотвратить с помощью

без дефекации на открытом воздухе, а по
эффективных канализационных систем.

Подробнее на: Мытье рук

Как лечить аскаридоз?

Противоглистные препараты (препараты, избавляющие организм от паразитарных червей), такие как альбендазол и мебендазол, являются препаратами выбора для лечения.Инфекции обычно лечат в течение 1-3 дней. Рекомендованные лекарства эффективны.

Что такое профилактическое лечение?

В развивающихся странах группы повышенного риска заражения гельминтозами, передающимися через почву (анкилостомоз, Ascaris и власоглавы), часто лечат без предварительного исследования стула. Такое лечение называется профилактическим лечением (или «профилактической химиотерапией»). К группам высокого риска, определенным Всемирной организацией здравоохранения, относятся дети дошкольного и школьного возраста, женщины детородного возраста (включая беременных во 2-м и 3-м триместрах и кормящих женщин) и взрослые, занятые в профессиях, где существует высокий риск тяжелых инфекций. .Дети школьного возраста часто проходят лечение в рамках программ школьного здравоохранения, а дети дошкольного возраста и беременные женщины посещают поликлиники.

Что такое массовое введение лекарств (МДА)?

Гельминты, передающиеся через почву (анкилостомы, Ascaris и власоглавы), и четыре других «забытых тропических болезни» (речная слепота, лимфатический филяриатоз, шистосомоз и трахома) иногда лечат с помощью массового приема лекарств. Поскольку используемые препараты безопасны, недороги или дарят, целым группам риска предлагается профилактическое лечение.Массовые приемы лекарств проводятся периодически (часто ежегодно), обычно с распространителями лекарств, которые ходят от двери к двери. Множественные забытые тропические болезни часто лечат одновременно с помощью МДА.

Вернуться к началу

Эта информация не предназначена для использования для самодиагностики или вместо консультации с врачом. Если у вас есть какие-либо вопросы о паразитах, описанных выше, или вы думаете, что у вас паразитарная инфекция, проконсультируйтесь с врачом.

CDC — Аскаридоз — Биология

Возбудители

Аскариды — это очень крупные (взрослые самки: от 20 до 35 см; взрослые самцы: от 15 до 30 см) нематоды (круглые черви), паразитирующие в кишечнике человека. A. lumbricoides является основным видом, вызывающим человеческие инфекции во всем мире, но Ascaris , полученная от свиней (часто обозначаемая как A. suum ), также может инфицировать людей. Эти два паразита очень тесно связаны между собой, и были идентифицированы гибриды; таким образом, их статус как отдельных, репродуктивно изолированных видов является спорной темой.

Жизненный цикл:

Взрослые черви живут в просвете тонкой кишки. Самка может производить около 200 000 яиц в день, которые выводятся с фекалиями. Неоплодотворенные яйца можно проглотить, но они не заразны. Инфекция личинок в оплодотворенных яйцах развивается от 18 дней до нескольких недель, в зависимости от условий окружающей среды (оптимально: влажная, теплая, затененная почва). После проглатывания инфекционных яиц личинки вылупляются, проникают в слизистую кишечника и переносятся через портал, а затем через системный кровоток в легкие.Личинки созревают в легких (от 10 до 14 дней), проникают через альвеолярные стенки, поднимаются по бронхиальному дереву к глотке и проглатываются. Достигнув тонкой кишки, они превращаются во взрослых червей. От приема инфекционных яиц до их откладки взрослой самкой требуется от 2 до 3 месяцев. Взрослые черви могут жить от 1 до 2 лет.

Хосты

Люди и свиньи являются основными хозяевами для Ascaris ; см. «Возбудители» для обсуждения видового статуса Ascaris от обоих хозяев.Естественные инфекции, вызванные A. lumbricoides , иногда встречаются у обезьян и приматов.

Иногда встречается Ascaris sp. яйца могут быть обнаружены в фекалиях собак. Это указывает не на истинную инфекцию, а на ложное отхождение яиц после копрофагии.

Географическое распространение

Аскаридоз — самая распространенная во всем мире гельминтозная инфекция. Бремя является самым высоким в тропических и субтропических регионах, особенно в районах с неадекватной санитарией. Эта инфекция, как правило, встречается редко или отсутствует в развитых странах, но спорадические случаи могут возникать в сельских бедных регионах этих стран.Некоторые случаи в этих районах, где передача от человека незначительна, имеют прямую эпидемиологическую связь со свинофермами.

Клиническая презентация

Хотя тяжелые инфекции у детей могут вызывать задержку роста из-за недоедания, взрослые черви обычно не вызывают острых симптомов. Большое количество гельминтов может вызвать боль в животе, непроходимость кишечника и потенциально перфорацию при инфекциях очень высокой интенсивности. Мигрирующие взрослые черви могут вызывать симптоматическую окклюзию желчных путей, аппендицит или носоглотку, особенно при инфекциях с участием одного женского гельминта.

ADW: Ascaris lumbricoides: ИНФОРМАЦИЯ

Географический диапазон

Инфекции Ascaris lumbricoides зарегистрированы более чем в 150 странах мира, особенно в тропических, субтропических и умеренных регионах. Примерно 1,4 миллиарда человек во всем мире инфицированы, 4 миллиона из которых живут в Соединенных Штатах. Как облигатный внутренний паразит человека, Ascaris lumbricoides теоретически можно найти везде, где есть люди.Яйца с высокой прочностью могут оставаться в состоянии покоя в почве до 10 лет и устойчивы ко многим неблагоприятным условиям. (Чонг, 2003; Дора-Ласки и др., 2009; Хуроо, 1996)

Среда обитания

Круглый червь Ascaris lumbricoides является облигатным внутренним паразитом, и взрослые особи обычно проживают в тонком кишечнике человека, особенно в тощей кишке. Червь вырабатывает ингибитор пепсина, чтобы предотвратить его переваривание ферментами хозяина, и использует мышечную активность, чтобы избежать выделения.Жизненный цикл не включает свободноживущих стадий или промежуточных хозяев, хотя оплодотворенным яйцеклеткам требуется до 3 недель эмбрионации в почве, прежде чем они станут заразными, и могут выжить до 10 лет в почве в теплых влажных условиях. В рамках жизненного цикла личинки на короткое время мигрируют через кровеносную и лимфатическую системы через печень, сердце и легкие. В редких случаях черви могут мигрировать в другие части тела, включая аппендикс, поджелудочную железу, почки или мозг. Временные инфекции могут быть вызваны у других млекопитающих (грызунов), но после миграции через печень и легкие личинки выводятся из кишечника.(Baron, et al., 1996; Bethony, et al., 2006; Crompton, 1988; Dora-Laskey, et al., 2009; Khuroo, 1996; Sprent, 1952)

Физическое описание

Взрослые: Аскарида Ascaris lumbricoides — самая крупная кишечная нематода, инфицирующая людей: длина самок в среднем составляет 30 см (от 20 до 49 см), а диаметр — 3-6 мм. Самцы мельче, от 15 до 30 см в длину и 2-4 мм в диаметре. У обоих полов удлиненное цилиндрическое тело, сужающееся к обоим концам; у самцов хвост загнут вниз.Помимо размера, полов можно различать по вульвальному отверстию у женщин, расположенному вентрально в точке сужения примерно на одну треть длины тела от переднего конца, и по сосочкам у мужчин, сгруппированным до и после анального отверстия. Оба пола кремового цвета, иногда с розовым оттенком. Покровы червя представляют собой хитиновый слой безъядерной кутикулы с круговыми бороздками. A. lumbricoides не имеет круговых мышц, единственные мышечные связки являются продольными, и червь использует мышечную активность, чтобы оставаться в просвете кишечника хозяина.У этого круглого червя также отсутствует система кровообращения, а его пищеварительная, выделительная, нервная и репродуктивная системы приостановлены в псевдоцеле.

Есть три формы яиц: оплодотворенные, декортикальные и неоплодотворенные. Оплодотворенные яйца имеют золотисто-коричневый цвет и яйцевидную форму размером 30-40 мкм на 50-60 мкм. Яйцо называется декортикальным, если отсутствует толстый внешний гофрированный слой. Неоплодотворенные яйца крупнее (достигают 90 мкм в длину) и более вытянуты по форме, имеют более тонкую скорлупу и плохо организованы внутри, представляя собой массу гранул разного размера.(Чонг, 2003; Хуроо, 1996)

самка крупнее
полы сформированы по-разному

Длина диапазона
от 20 до 49 см
от 7,87 до 19,29 дюйма

Развитие

Ascaris lumbricoides развивается от яйца до взрослой особи в течение четырех личиночных стадий, за каждой из которых следует линька, при которой кутикула теряется.Неинфекционные яйца выводятся из кишечника хозяина в почву, где они зарождаются примерно через 3 недели в теплых и влажных условиях. На этой стадии они являются инфекционными, и после проглатывания инфекционные яйца вылупляются в двенадцатиперстной кишке. Затем личинка проникает через слизистую оболочку кишечника и попадает в лимфатическую и кровеносную системы, мигрируя через печень к сердцу и легким. Из легких они мигрируют вверх по трахее, после чего хозяин кашляет личинке в рот, а затем проглатывает ее, возвращая в тонкий кишечник.Вся миграция занимает несколько дней, за это время личинка линяет. Стадия взрослой особи наступает через 2-3 недели после заражения, а через 8-12 недель после заражения черви достигают половой зрелости. (Барон и др., 1996; Чонг, 2003; Кромптон, 1988)

Репродукция

Самцы нематод используют хемотаксис для обнаружения самок. У них нет визуальных способностей, их привлекают определенные половые феромоны, выделяемые самками. Как только самец обнаруживает самку, он использует аксессуары для копуляций, такие как сосочки, спикулы и изогнутый хвост, чтобы направлять сперму и стабилизировать самку во время спаривания.Нет никаких доказательств пост-копулятивного поведения, такого как охрана самки, хотя наблюдалось, что самцы других видов нематод выделяют копулятивные пробки в вульву, чтобы другие самцы не могли оплодотворить ту же самку. Однако информации о конкретных системах спаривания Ascaris lumbricoides обнаружено не было. (Gaugler, et al., 2004)

Ascaris lumbricoides раздельнополы, и для оплодотворения необходимо совокупление между особями противоположного пола, и некоторые данные свидетельствуют о том, что феромоны играют роль в спаривании.У самцов два семенника и загнутый задний конец со спикулами для копуляции. У самок яичники являются продолжением яйцевода и трубчатой матки; матки соединяются, образуя влагалище, которое открывается в вульву. Сперма попадает в вульву самки, попадает в яйцеклетку и образует зиготу. Затем зигота выделяет оплодотворяющую мембрану, которая утолщается, образуя хитиновую оболочку, которая защищает яйцо, когда оно изгоняется из организма хозяина. Было показано, что самки откладывают до 234 000 яиц в день, и эта суточная яйценоскость подразумевает спаривание круглый год без определенного сезона размножения.Яйца могут выживать в почве в течение некоторого времени, а личинкам требуется 8-12 недель после проглатывания, чтобы достичь репродуктивной зрелости. (Барон и др., 1996; Браун и Корт, 1927)

Диапазон количества потомков
234000 яиц, откладываемых ежедневно (высокая)
Среднее количество потомков
200000 яиц, откладываемых ежедневно
Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
от 8 до 12 недель
Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)
от 8 до 12 недель

Ascaris lumbricoides не проявляет родительской заботы о потомстве.Большая плодовитость самок (они производят около 200 000 яиц ежедневно), необычная устойчивость самих яиц и отсутствие стадий свободного существования гарантируют, что некоторые яйца будут проглочены хозяином и выживут, чтобы достичь репродуктивной зрелости. (Бетони и др., 2006; Браун и Корт, 1927)

Срок службы / Долговечность

Стадия взрослой особи достигается через 8–12 недель после попадания в организм человека-хозяина, а взрослые особи живут примерно год. (Барон и др., 1996; Хуроо, 1996)

Срок службы
Статус: дикий
от 6 до 18 месяцев

Поведение

Ascaris lumbricoides не имеет круговых мышц и, как следствие, движется по змеевидной схеме, попеременно сокращая продольные мышцы с обеих сторон своего тела. Другой информации о поведении этого вида не обнаружено.(Хуроо, 1996)

Коммуникация и восприятие

Нематоды обладают ограниченными визуальными способностями, вместо этого полагаясь на химиосенсорные взаимодействия, чтобы найти себе пару и еду, а также ориентироваться внутри хозяина. В частности, самки выделяют половые феромоны для привлечения самцов. Круглые черви также обладают сосочками, которые используются для тактильных ощущений и особенно используются при совокуплении. Однако никакой конкретной информации относительно коммуникации и восприятия Ascaris lumbricoides не известно.(Gaugler, et al., 2004)

Привычки к еде

Ascaris lumbricoides питается жидким содержимым кишечника человека. (Хуроо, 1996)

Хищничество

Ascaris lumbricoides не имеет известных хищников как внутри хозяина, так и за его пределами, так как нет свободноживущих стадий. Яйца съедаются хозяином, но обычно проглатываются случайно (единственное исключение составляют лабораторные эксперименты, в которых субъекты целенаправленно вводят дозы).(Хуроо, 1996)

Роли в экосистеме

Ascaris lumbricoides — наиболее часто встречающийся паразит кишечника человека. У него нет известных хищников или других хозяев, хотя близкородственный вид A. suum является паразитом свиней. (Чонг, 2003; Хуроо, 1996)

Экономическое значение для людей: положительный результат

Не было обнаружено информации о пользе для человека Ascaris lumbricoides, но как кишечного паразита маловероятно, что она есть.

Экономическое значение для людей: отрицательно

Ascaris lumbricoides заражает около 1,4 миллиарда человек в более чем 150 странах мира и, по оценкам, заражает от одной четверти до одной трети населения мира. В 2001 году оценка количества лет жизни с поправкой на инвалидность из-за Ascaris lumbricoides составляла 1-2 года. Этот аскарид значительно увеличивает бремя неотложных хирургических вмешательств на брюшной полости, поскольку частота осложнений от инфекции может достигать 67%, в основном из-за непроходимости кишечника и желчных путей.Инфекция редко бывает смертельной, но из-за своей высокой распространенности она по-прежнему является причиной 8000-100000 смертей ежегодно. Заражение Ascaris lumbricoides также является важной причиной недоедания, особенно у детей, вызывая потерю белковой энергии и дефицит витаминов A и C. В целом, это может вызвать задержку линейного роста, что приведет как к физическому, так и к умственному дефициту. (Bethony, et al., 2006; Crompton, 1988; Dora-Laskey, et al., 2009; Khuroo, 1996)

Статус сохранения

Ascaris lumbricoides — это наиболее распространенный многоклеточный кишечный паразит человека, обнаруженный более чем в 150 странах мира.(Чонг, 2003)

Авторы

Карен Гай (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе, Хайди Лир (редактор), Мичиганский университет-Анн-Арбор, Джон Марино (редактор), Мичиганский университет-Анн-Арбор, Барри ОКоннор (редактор), Мичиганский университет- Анн-Арбор, Рене Малкрон (редактор), Специальные проекты.

Глоссарий

Австралийский

Проживает в Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, Новой Гвинее и связанных островах.

Эфиопский

живут в Африке к югу от Сахары (к югу от 30 градусов северной широты) и на Мадагаскаре.

Неарктика

проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света.Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.

Неотропический

проживает в южной части Нового Света. Другими словами, Центральная и Южная Америка.

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света.Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

сельское хозяйство: человек живут на ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство.

двусторонняя симметрия: , имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

Плотоядное животное: животное, которое в основном ест мясо

вызывает заболевание у людей: животное, которое напрямую вызывает заболевание у человека.Например, заболевания, вызванные заражением нитчатыми нематодами (слоновость и речная слепота).

химическая: использует запахи или другие химические вещества для общения

космополитен: имеет мировое распространение.Встречается на всех континентах (кроме, может быть, Антарктиды) и во всех биогеографических провинциях; или во всех основных океанах (Атлантический, Индийский и Тихий.

экзотермический: животных, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела

удобрения: союз яйцеклетки и сперматозоида

гетеротермический: , температура тела которого колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.

внутреннее удобрение: оплодотворение происходит внутри тела самки

итеропарное: потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

подвижный: , имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

океанические острова: острова, которые не являются частью районов континентального шельфа, они не связаны и никогда не были связаны с континентальным массивом суши, чаще всего это вулканические острова.

восточный

найдено в восточном регионе мира. Другими словами, Индия и Юго-Восточная Азия.

яйцекладущие: размножение, при котором яйца выпускает самка; развитие потомства происходит вне организма матери.

паразит: организм, который получает питательные вещества от других организмов вредным способом, не вызывающим немедленной смерти

феромоны: химических веществ, выбрасываемых в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них

половой: воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

пригородный: проживающих в спальных районах на окраинах крупных городов.

тактильный: использует прикосновение для связи

умеренный: , этот регион Земли между 23,5 градусом северной широты и 60 градусом северной широты (между тропиком Рака и полярным кругом) и между 23 градусами.5 градусов южной широты и 60 градусов южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

наземное: Проживает на земле.

тропический: регион Земли, окружающий экватор, начиная с 23.От 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.

городской: живут в городах и крупных поселках, в ландшафтах преобладают человеческие структуры и деятельность.

круглогодичное разведение: разведение происходит в течение года

Ссылки

Барон, С., Г. Кастро, Д. Вакелин, Дж. Кросс. 1996. Медицинская микробиология. Галвестон, Техас: Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. Доступ 19 марта 2011 г. на http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mmed&part=Section4.bxml.

Бетони, Дж., С. Брукер, М. Альбонико, С. Гейгер, А. Лукас, Д. Димерт, П. Хотез. 2006. Глистные инфекции, передающиеся через почву: аскаридоз, трихоцефалез и анкилостомоз. Ланцет, 367 (9521): 1521-1532.Доступ 19 марта 2011 г. на http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(06)68653-4/fulltext.

Браун, Х., У. Корт. 1927. Производство яиц Ascaris lumbricoides . Журнал паразитологии, том 14, выпуск 2: 88-90.

Чонг, Ю. 2003. « Ascaris lumbricoides » (В сети). Интернет-атлас медицинской паразитологии. Доступ 19 марта 2011 г. по адресу http: // www.atlas.or.kr/atlas/alphabet_view.php?my_codeName=Ascaris%20lumbricoides.

Кромптон, Д. 1988. Распространенность аскаридоза. Паразитология сегодня, том 4, выпуск 6: 162-169.

Дора-Ласки, А., У. Эзенквеле, Э. Вайс. 2009. « Ascaris lumbricoides » (В сети). eMedicine — Medscape. Доступ 19 марта 2011 г. на http://emedicine.medscape.com/article/788398-overview.

Гоглер, Р., А. Билграми, Р. Хюттель. 2004. Поведение нематод. Троубридж, Великобритания: CABI. Доступ 06 апреля 2011 г. по адресу http://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=gr10r8veZ9gC&oi=fnd&pg=PA127&dq=Ascaris+lumbricoides+reproductive+behavior&ots=5f1xK5jhAe&sig=R1VAfdar6-5wjws.

Хуроо М. 1996. Аскаридоз. Клиника гастроэнтерологии, 25 (3): 553-577.

Спрент, Дж.1952. О миграционном поведении личинок различных видов Ascaris у белых мышей: I. Распространение в тканях. Журнал инфекционных болезней, 90 (2): 165-176.

Ascaris lumbricoides

Этиология:

Ascaris lumbricoidesis — самая крупная и самая распространенная в мире из всех человек кишечные круглые черви (нематоды).

Жизненный цикл:

Человек окончательный хозяин. Промежуточного хоста нет
Трансмиссия человек — кал — человек
Взрослый аскариды обитают в тонком кишечнике.
Самки производят 200000 голов. яиц в сутки. Яйца откладываются в просвете, выводятся с калом и должны развиваться в течение 3 недель в почве, прежде чем стать заразным.
Проглатывание инфекционных яиц другим человеком из зараженных почва приводит к заражению.
После при попадании внутрь вылупившиеся личинки проникают в слизистую оболочку кишечника и проникают в портал венулы.
Они доставляются в печень и проходят по печеночной вене к правому отделу сердца и в легкие.
Личинки увеличиваются и разрываются на альвеолы, откашливаются и впоследствии проглотил.
По достигая тонкой кишки, они созревают, спариваются и откладывают яйца.
Если инфекция не лечить, взрослые черви могут жить от 12 до 18 лет. месяцев, в результате чего ежедневно выделяется большое количество яйцеклеток.
Инкубационный период продлен.Интервал между приемом яйца и развитие яйцекладок составляет примерно 8 недель.

Эпидемиология:

Инфекция A lumbricoides встречается повсеместно, но чаще всего встречается в тропиках, в районах с плохой санитарией и там, где человеческие фекалии используются как удобрение.

Клинические проявления:

Большинство инфекций протекает бессимптомно , хотя неспецифические симптомы со стороны желудочно-кишечного тракта может возникнуть у некоторых пациентов.
Легочный Участие . Во время фазы миграции личинок острый преходящий пневмонит (синдром Лоффлера) , связанный с лихорадкой, кашлем и хрипом (гиперчувствительность) и выраженная эозинофилия могут происходить.
Тяжелый червячные нагрузки могут привести
- Острая кишечная непроходимость может развиться у пациентов с тяжелыми инфекциями.
  - Дети более склонны к этому осложнению из-за меньшего диаметра просвет кишечника и тяжелая глистная нагрузка.
- К непроходимости аппендикса. Аскарида люмбрикоидная был обнаружен в просвете аппендикса у пациентов с острым аппендицитом, но причинно отношения сомнительны.
Взрослые черви могут быть стимулированы к миграции стрессовыми ситуациями. состояния (например, лихорадка, болезнь или анестезия) и некоторыми антигельминтными препаратами.
- Миграция червя может вызвать перитонит, вторичный по отношению к стенке кишечника проникновение
- Обструкция общего желчного протока , приводящая к острая механическая желтуха.

Диагностические тесты:

диагноз устанавливается при обнаружении в кале характерных яиц.
- Яйца имеют эллиптическую форму размером 30 на 50 мкм и имеют грубую, волнистую, белковая оболочка поверх панциря.
- Они обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность до 6 лет.
легочная фаза может быть диагностирована путем обнаружения личинок и эозинофилов в мокрота.
Иногда пациенты проходят взрослые черви от

Дифференциал, когда червяк виден невооруженным глазом

Ascaris lumbricoides — это самый крупный и самый распространенный из кишечных гельминтов и мера 1.5-3 см в длину.
Взрослая самка Enterobius vermicularis (острица) имеет длину 10 мм и иногда может быть видимый.
Взрослый власоглав (Trichuris trichuria) имеет длину 30-50 мм и наблюдается только при выпадении прямой кишки.
Ancylostoma duodenale и necator americanus длиной 10 мм; взрослого червя не видно в стул.
Strongyloides stercoralis — это всего 2 мм в длину, и червя в стуле не видно.

Нематоды, важные с медицинской точки зрения.

Нематоды (или круглых червей) можно разделить на кишечных и тканевых обитателей.
- Кишечные нематоды , являющиеся паразитами человека, включают Enterobius, Trichuris, Ascaris, Ancylostoma, Necator и Strongy1oides.
- Ткань нематоды включают членов семейства Filarioidea (Wuchereria банкрофти Brugia malayi, Loa loa, Onchocerca volvulus).
Животные паразиты , которые могут вызывать заболевания человека: Capillaria, Anisakis, Toxocara, и Ancylostoma brazilienses, но не могут завершить свой жизненный цикл в организме человека-хозяина.

Лечение:

Мебендазол и пирантел памоат очень эффективны.Мебендазол предпочтительнее, если Также присутствует Trichuris trichiura.

Пирантела памоат в разовой дозе, альбендазол в разовой дозе или мебендазол в 3-х дозах. дней рекомендуется для лечения бессимптомных и симптоматических инфекций.
Пиперазин парализует червей, позволяя им выводится с перистальтикой кишечника.
- Пиперазин нельзя использовать с памоатом пирантела. потому что эти два препарата антагонистичны.

Повторное исследование образцов стула через 3 недели после терапии, чтобы определить, удаление гельминтов полезно для оценки терапии, но не является существенным.

При частичной или полной непроходимости кишечника , вызванной тяжелым глистом нагрузка:

Раствор пиперазина цитрата (75 мг / кг в день, но не более 3,5 г) может быть назначен через желудочно-кишечный зонд.
Иногда необходимо хирургическое вмешательство для облегчения кишечной или желчной непроходимости, заворота или перитонита, вторичного по отношению к перфорация.
- Если операция проводится по поводу кишечной непроходимости, массируйте кишечник, чтобы устранение непроходимости предпочтительнее разреза кишечника

Меры контроля:

Изоляция госпитализированного пациента: Рекомендуются стандартные меры предосторожности.
Санитарное удаление человеческих фекалий останавливает передачу.
Детские игровые площадки должны быть уделено особое внимание.
Овощи, выращиваемые на территориях, где человеческие фекалии используются в качестве удобрение необходимо тщательно приготовить или замочить в разбавленном растворе йода перед едой.
Бытовой отбеливатель неэффективен.

Типы, симптомы, диагностика, лечение и профилактика

Обзор

Что такое круглые черви?

Круглые черви — паразиты, обитающие в кишечнике.Паразит — это существо, которое живет внутри или на другом существе, чтобы выжить. У них длинные круглые тела и разные размеры. Круглые черви могут жить внутри человека или на человеке и могут вызывать множество проблем. Обычно они находятся в почве и кале и могут попасть в организм через рот или при прямом контакте с кожей. Они могут очень долго жить в кишечнике человека. Есть несколько видов круглых червей, и все они могут быть довольно вредными.

Кто болеет круглыми червями?

Аскариды может заразиться любой человек.Бедные люди, живущие в слаборазвитых регионах мира, наиболее восприимчивы к круглым червям. Восприимчивы также дети школьного возраста и люди, помещенные в специальные учреждения. Плохая гигиена — серьезный фактор, способствующий заражению круглыми червями. Круглые черви лучше всего растут в теплом или жарком климате, поэтому людям в этом климате необходимо особенно внимательно относиться к симптомам круглых червей.

Симптомы и причины

Какие виды круглых червей, их причины, способы передачи и их симптомы?

Аскаридоз
- Как передается: В основном передается при плохой гигиене.Обычно он содержится в кале человека и передается из рук в рот.
- Симптомы: Нет симптомов, живые черви в стуле, хрипы, кашель, лихорадка, сильная боль в животе, рвота, беспокойство, нарушение сна.
Анкилостомы
- Как передается: Анкилостомы передаются через человеческие фекалии на землю. Передается при ходьбе босиком по загрязненной почве.
- Симптомы: Диарея, едва заметная боль в животе, кишечные спазмы, колики, тошнота и серьезная анемия.У людей с хорошим здоровьем могут вообще отсутствовать какие-либо симптомы.
Инфекция острицы
- Как передается: Инфекция острицы, обнаруженная в толстой и прямой кишке, развивается из яйца острицы. Он передается, когда самка остриц откладывает яйца в задний проход и вокруг него. Когда вы касаетесь яиц пальцами, яйца попадают в ваш рот и попадают в кишечник. Эти яйца также могут цепляться за постельное белье, одежду, игрушки, дверные ручки, мебель и смесители на срок до двух недель.Острица — самая распространенная из всех паразитарных инфекций аскариды.
- Симптомы: Отсутствие симптомов до очень легких симптомов. Зуд вокруг ануса или влагалища может усилиться после откладки яиц.
Стронгилоидоз
- Как передается: Стронгилоидоз встречается в тропических, субтропических и умеренных регионах. Он приобретается при прямом контакте с зараженной почвой. Он проникает через кожу человека, а затем попадает в кишечник.
- Симптомы: Отсутствие симптомов до очень легких симптомов. Умеренные инфекции могут вызывать жжение в животе, тошноту, рвоту и чередование диареи и запора. Тяжелые инфекции включают анемию, потерю веса и хроническую диарею.
Трихинеллез
- Как передается: В отличие от других видов круглых червей, трихинеллез не является кишечной инфекцией. Это инфекция, поражающая мышечные волокна. Это вызвано недоваренной колбасой, свининой, кониной, моржем и медвежьим мясом и вызывает серьезные проблемы с мышечными волокнами.Это передается через потребление этого мяса.
- Симптомы: Отсутствие симптомов до очень легких симптомов. Симптомами инфекции желудка являются диарея, спазмы в животе и усталость. Когда личинки попадают в мышечные волокна, вы можете почувствовать боли в мышцах, высокую температуру, отек глаз и лица, инфекцию глаз и сыпь.
Власоглав
- Как он передается: Власоглав заражается при контакте с ним на руках, при употреблении в пищу соприкасающейся с ним пищи или при выращивании в почве, загрязненной им.Это третий по распространенности аскарид, поражающий людей.
- Симптомы: Обычно симптомы отсутствуют. Хотя тяжелые инфекции могут вызывать спорадические боли в желудке, кровавый стул, диарею и потерю веса.

Аскариды заразны?

Да. Круглые черви заразны при контакте с инфицированным стулом людей или животных. Аскариды также могут заразиться при контакте с инфицированными поверхностями (обычно с почвой и грязью).

Можно ли заразиться круглыми червями от домашних и других животных?

Да.Если у вашего питомца круглые черви, вы можете контактировать с яйцами или личинками в их фекалиях. Яйца и личинки могут выжить в самых разных средах. Зараженный питомец может быстро распространить болезнь на большой площади. Поговорите со своим ветеринаром о том, как защитить себя и своего питомца от круглых червей.

Диагностика и тесты

Как диагностируются круглые черви?

Медицинские работники диагностируют круглых червей путем тщательного сбора анамнеза, изучения симптомов, а затем проведения специальных анализов крови и / или изучения взятых тампонов яиц под микроскопом.

Ведение и лечение

Как лечат аскариды?

Самым распространенным средством от круглых червей является лекарство под названием альбендазол. Ваш врач может также назначить добавку железа или успокаивающий крем, чтобы снять зудящую боль. Иногда, в зависимости от аскариды, лечение необходимо повторить через несколько недель, чтобы убедиться, что яйца аскариды полностью уничтожены.

Профилактика

Можно ли предотвратить появление круглых червей?

Есть несколько способов предотвратить заражение круглыми червями:

Периодически проводите дегельминтизацию кошки или собаки.
Хорошо мойте руки с мылом и горячей водой после игр с домашними животными или занятий активным отдыхом на свежем воздухе.
Не позволяйте детям играть на улице возле табурета для животных.
Убирайте за домашними животными.
Учите детей не есть грязь или землю.

Жить с

Следует ли мне вызывать врача, если я думаю, что у меня круглые черви?

Да. Ваш врач может провести необходимые анализы, чтобы поставить вам правильный диагноз.Он или она также предоставит вам необходимые лекарства. Обязательно сообщите своему врачу, если вы ели сырое или недоваренное мясо, путешествовали в районы с плохими гигиеническими и санитарными методами или контактировали с дикими животными или зараженными домашними животными.

Обширная гибридизация аскарид свиньи и человека позволяет идентифицировать комплекс высоко скрещивающихся видов, инфицирующих людей.

Резюме

Аскаридоз человека — серьезное забытое тропическое заболевание, вызываемое нематодой Ascaris lumbricoides .Мы сообщаем о геноме эталонного качества размером 296 мегабаз (МБ), состоящем из 17902 генов, кодирующих белок, полученных от одного репрезентативного червя Ascaris , собранных у 60 человек-хозяев в деревнях Кении, где свиноводство встречается редко. Примечательно, что большинство изолятов человека (63/68) обладали митохондриальными геномами, которые сгруппированы ближе к паразиту свиньи Ascaris suum , чем к A. lumbricoides . Сравнительный филогеномный анализ выявил более 11 миллионов кодируемых ядром SNP, но только два различных генетических типа, которые рекомбинировали в проанализированных геномах.Ядерные геномы имели обширную гетерозиготность, и все образцы существовали в виде генетической мозаики с паттернами наследования, подобными A. suum или A. lumbricoides , поддерживающими высококровный генетический комплекс Ascaris . Поскольку для антропонозной передачи этих «гибридных» червей не существует никаких препятствий, для борьбы с распространением аскаридоза у человека будет необходим подход «единого здоровья».

Введение

По оценкам, около 447 миллионов человек были инфицированы кишечной нематодой Ascaris lumbricoides в 2017 году, что привело к примерно 3206 смертельным случаям и потере более 860 000 лет жизни с поправкой на инвалидность (DALYs, Global Burden of Disease Study 2017 http: // ghdx.healthdata.org/gbd-2017). Многие инфекции остаются невыявленными, но, как и другие гельминты, передающиеся через почву (ППГ), Ascaris spp. инфекции вносят значительный вклад в глобальный показатель DALY, сохраняя цикл бедности в районах эндемической инфекции ^1–4. Несмотря на большое глобальное бремя ППГ, мало что известно о схемах передачи A. lumbricoides или истинной распространенности заражения паразитом свиней A. suum среди людей в эндемичных регионах.

Дегельминтизация стала более распространенной в районах эндемической инфекции ППГ ⁵. Региональные органы здравоохранения и глобальные организации здравоохранения в настоящее время ищут стратегии для развития этих программ, добиваясь ликвидации ППГ как проблемы общественного здравоохранения на местном уровне ⁶. Более глубокое понимание динамики передачи (включая частоту передачи зоонозов) с использованием молекулярно-эпидемиологических методов в условиях низкой, но устойчивой распространенности A. lumbricoides могло бы способствовать продвижению текущих усилий по успешной ликвидации передачи посредством более целенаправленного лечения.

Популяционно-генетические исследования A. lumbricoides сделали разные выводы о частой передаче зоонозов ^7–10. Некоторые исследования показали, что межвидовая передача происходит между свиньями и людьми, живущими в непосредственной близости ^9,11–16. Это особенно часто встречается в неэндемичных регионах, вероятно, потому, что передача зоонозов с меньшей вероятностью будет выявлена в районах, где передача от человека человеку распространена. На сегодняшний день опубликованные результаты не позволяют сделать вывод о том, был ли паразит человека A.lumbricoides и паразит свиней Ascaris suum способны к скрещиванию, и принято считать, что они существуют как отдельные виды. Более того, неясно, являются ли свиньи важным резервуаром инфекции среди людей во всем мире или A. suum легко передается антропонотически ^7,17–20. Исследования в целом пришли к выводу, что генетические различия между червями Ascaris , собранными из человеческих популяций в разных частях мира ^11,21, являются результатом географической репродуктивной изоляции.Предыдущие исследования с использованием митохондриальных геномов или генов Ascaris предполагают, что существует кладов типа A. lumbricoides (ассоциированных с человеком) и кладов типа A. suum (ассоциированных со свиньями) ^8,22,23. Другая работа предполагает наличие нескольких клад червей, только одна из которых уникальна для свиней ²⁴.

В текущем исследовании мы построили геном Ascaris (ALV5) эталонного качества на основе последовательностей одной самки червя, собранных у одного человека в Кении.Предполагалось, что этот человек инфицирован A. lumbricoides , поскольку свиноводство в стране отсутствует. Проект Геномы A. suum ранее были сконструированы из червей, полученных от свиней в Австралии ²⁵ и в США ^26,27. Было обнаружено, что геном Ascaris ALV5 очень похож (99% идентичности) с геномом A. suum червей, собранных от свиней в США ²⁸. Наши митохондриальные и полногеномные анализы еще 68 отдельных червей показывают, что A.suum и A. lumbricoides образуют генетический комплекс, способный к скрещиванию. Наши данные подтверждают модель недавнего всемирного многовидового расширения популяции Ascaris , вызванного перемещением людей и / или домашнего скота по всему миру. Изоляты аскарид как от свиней, так и от людей могут иметь важное значение при заболеваниях человека, что требует единого подхода к здоровью для борьбы с распространением аскаридоза человека.

Результаты

Контрольный геном

Ascaris человека для проведения сравнительных геномных анализов

Для создания Ascaris spp.Сборка генома зародышевой линии (до запрограммированного удаления ДНК ²⁸), ДНК яичников секвенировали из одной самки червя, взятой у кенийца, который предположительно был инфицирован A. lumbricoides , с использованием библиотек парных концов и пар спариваний Illumina. различные размеры вставок с общим покрытием последовательностей ~ 27 раз (Таблица S1). Используя эти данные, были использованы три различных стратегии сборки (см. Ниже и дополнительную информацию).

Стратегии сборки de novo и полу- de novo дали плохие A.lumbricoides черновые геномы зародышевой линии (таблица 1 и дополнительный текст). В сборке полу- de novo большинство из> 4000 коротких контигов (составляющих 15,4 МБ последовательности), которые не могут быть включены в сборку полу- de novo , представляют собой последовательности, выровненные с геномом в нескольких положениях. . Сравнение аннотаций гена A. suum с этой сборкой выявило низкое количество генов A. lumbricoides и большое количество частичных и расщепленных генов (таблица 1, см. Сноску 3).Эти характеристики типичны для сильно фрагментированных геномов или геномов с высоким уровнем неправильной сборки ²⁸.

Таблица 1. Сборки генома зародышевой линии аскарид

Картирование аскарид человека, считываемых с эталонным геномом A. suum ²⁸, выявило исключительно высокое сходство последовательностей (> 99% идентичности) между двумя видами с небольшим количеством людей. Ascaris считывает, что не может быть сопоставлено с A. suum . Основываясь на этом высоком сходстве последовательностей, для создания сборки генома зародышевой линии человека Ascaris с использованием A.геном зародышевой линии suum в качестве эталона (см. методы). Этот подход привел к сборке генома Ascaris человека эталонного качества с гораздо меньшим количеством пробелов (всего 0,98 Мб последовательности) и отсутствием неразмещенных контигов. Геном Ascaris собран в 415 каркасов с общим размером 296 Мб. Дополнительные 15,4 мб последовательности присутствовали в 4072 коротких контигах, не связанных с цепочкой. Стоимость сборки N50 составляла 4,63 Мбайт, при этом размер самой большой лески составлял 13,2 Мбайт. 50 самых больших каркасов вместе составляют 78% генома.Сборка была дополнительно отполирована с использованием дополнительных считываний Illumina от того же червя, чтобы более точно отразить различия в отдельных основаниях, отступы и любые потенциальные локальные неправильно собранные области.

Чтобы оценить качество собранного генома, мы сопоставили Ascaris Illumina, считываемых обратно с основанной на референсе сборкой генома Ascaris , и обнаружили, что> 99% считываний Illumina могут быть сопоставлены, что указывает на то, что сборка исключена очень мало Ascaris читает.Затем мы картировали и перенесли обширный набор из транскриптов A. suum ^25,28 в сборку зародышевой линии Ascaris человека для аннотирования генома, идентификации и классификации 17902 генов, кодирующих белок (Таблица 1, Таблица S2). Поскольку эта сборка на основе ссылок демонстрирует лучшие атрибуты сборки, в том числе высокую непрерывность с большим N50, малое количество пробелов и неразмещенных последовательностей, а также высококачественные гены, кодирующие белок (см. Таблицу 1), мы предлагаем использовать эту версию в качестве эталонный геном зародышевой линии человека Ascaris spp.изолят (доступен в NCBI GenBank под номером доступа PRJNA515325). Доступны две другие сборки, которые более подробно обсуждаются в дополнительном тексте.

Подобно эмбрионов A. suum , эмбрионов A. lumbricoides подвергаются запрограммированному удалению ДНК во время дифференцировки соматических клеток из зародышевой линии на раннем этапе развития ^29,30. В A. suum около 30 млн тандемных повторов длиной 120 п.н. и около 1000 генов, экспрессируемых зародышевой линией, теряются из зародышевой линии с образованием соматического генома ^27,28.Мы также секвенировали соматический геном из кишечника той же самки червя A. lumbricoides . Сравнение геномов зародышевой линии и соматических геномов показало, что элиминация ДНК в изоляте Ascaris человека (включая устраненные разрывы, последовательности и гены) идентична таковой, описанной для изолята ²⁸ свиньи A. suum .

Содержание гена и протеом

Ascaris

Более ранние аннотации генов, кодирующих белок для A.Черновики геномов suum были созданы Jex ²⁵ и Wang ²⁷ и улучшены с помощью недавно обновленного генома ²⁸, хотя в центре внимания недавнего исследования были не белковые аннотации. Здесь мы обновили, идентифицировали и полностью аннотировали 17902 гена, кодирующего белок, в основанной на ссылке сборке генома (таблица S2 и рисунок S1), аннотация, которая может быть источником для других, изучающих Ascaris . Используя настраиваемый конвейер (см. Методы и ³¹), мы классифицировали 48% предсказанного протеома на функциональные группы (рис. 1A).Хотя оставшиеся 52% (9300) генов были классифицированы как неизвестные / не охарактеризованные, 2515 (27%) из них, по-видимому, кодируют белки, которые имеют сигнатуры, указывающие на то, что они секретируются или связаны с мембраной (некоторые с якорями GPI). Чтобы обеспечить более полную аннотацию транскриптомов A. suum и A. lumbricoides , мы повторно сопоставили данные РНК-seq из A. suum с текущими моделями генов A. lumbricoides (ALV5 ) (Таблица S2).Мы выполнили многофакторный анализ этой пересмотренной компиляции данных RNA-seq, чтобы создать полный набор данных RNA-seq для дифференциальной экспрессии генов на различных стадиях / тканях (Таблица S2).

Рисунок 1. Протеом Ascaris

A) Функциональная классификация предсказанного протеома A. lumbricoides (улучшенный протеом Ascaris spp.), За исключением белков с неизвестной или не охарактеризованной функцией. B) График PCA, основанный на многомерном анализе данных последовательности РНК из различных стадий / тканей.Образцы из тканей, связанных со спермой (синий эллипс) и производством ооцитов (оранжевый эллипс, см. Также рисунок S9), группируются вместе. C) Предполагаемое дерево, основанное на анализе ортологии между предсказанными протеомами общедоступных нематод. Клад аскарид был закрашен фиолетовым цветом в кладе III (бирюзовый). Образцы маркируются инвентарным номером BioProject, а также первой буквой рода и первыми двумя буквами названия вида (ASU = Ascaris suum , ALU = Ascaris lumbricoides , WBA = Wuchereria bancrofti , BMA = Brugia malayi , LLO = Loa loa , DIM = Dirofilaria immitis , OVO = Onchocerca volvulus , TCAN = Toxocara canis , ACAN = , Ancylostoma ancylostoma 0008, ADU , Ancylostoma caninale Ancylostoma ceylanicum , NAM = Necator americanus , CEL = Caenorhabditis elegans , SST = Strongyloides stercoralis , SRA = Strongyloides ratti , TSP = Trichinella sp.Несколько геномов одного и того же организма обозначаются цифрами.

Филогенетические деревья, полученные на основе анализа ортологов предсказанных протеомов ALV5 с предсказанными протеомами других нематод из всех клад, показали сходство среди опубликованных геномов A. suum [PRJNA62057 и PRJNA80881 в ^25,27,28] и A. lumbricoides ³² с ALV5 в ветви Ascaris (рис. 1C). Изменения, наблюдаемые в пределах Ascaris spp.(с относительно слабыми значениями начальной загрузки 0,3-0,59), вероятно, из-за различий в аннотациях генов, кодирующих белки, и расщепленных генов, наблюдаемых в предыдущих сборках.

Сборка митохондриального генома

Затем мы воспользовались преимуществами многочисленных считываний митохондриального генома в наших данных секвенирования (в среднем 7690X, см. Таблицу S1) для выполнения сборки de novo 68 полных человеческих изолятов Ascaris spp. митохондриальные геномы отдельных червей (Таблица S3).Затем эти митохондриальные геномы были аннотированы с использованием сходства последовательностей с хорошо охарактеризованными и аннотированными митохондриальными генами.

Структура популяции, выведенная из митохондриального гена CO1

Митохондриальный ген CO1 часто использовался для определения эволюционных расстояний между видами, а также между популяциями ^22,33–37 из-за его быстрой скорости мутаций, отсутствия рекомбинации и относительно постоянной скорость изменения во времени ^38–40. Предыдущие исследования филогении CO1 разрешили Ascaris spp.червей разделены на три отдельные клады: клады A преимущественно состоят из червей, выделенных от свиней, клады B преимущественно состоят из червей, выделенных от человека, а клада C — от червей, выделенных только от свиней в Европе и Азии ²². Интересно, что анализ сети гаплотипов показал, что большинство червей, выделенных от людей в кенийских деревнях, обладали гаплотипами CO1, которые соответствовали инфицированию паразитов из клады A (63/68), тогда как только 6 изолятов имели гаплотипы CO1, соответствующие заражению червями из клады B (Рисунок S2 и Рисунок 2a)).

Рисунок 2. Филогенетика Ascaris spp на основе митохондриальных последовательностей.
A) Сеть гаплотипов на основе митохондриального гена CO1. Насечки на линиях, разделяющих образцы, представляют количество нуклеотидных изменений между представленными червями, подробности о происхождении гаплотипов можно найти в дополнительной таблице S4; B) Филогенетическая реконструкция с максимальным правдоподобием (ML) полных митохондриальных геномов Ascaris , сконструированных в условиях модели GTR, и 1000 бутстреп-реплик были использованы для обеспечения узловых опор.Дерево было построено с использованием всех митохондриальных геномов, собранных из кенийских изолятов, и всех других опубликованных ссылок на митохондриальные геномы Ascaris и Baylisascaris procyonis , использованных в качестве внешней группы. Три основных клады A, B и C были идентифицированы по цветовому оттенку, и большинство кенийских червей сгруппировалось в кладу A. Каждая деревня была представлена отдельной формой, а незаполненные формы представляли червей, секвенированных из определенных деревень после антигельминтной обработки.
При сравнении последовательностей CO1 из настоящего исследования с последовательностями в пределах комплекса видов Ascaris , депонированных в NCBI (см. Таблицу S4 и рисунок 2B) ^22,23,41,42, в кладе A (которая, по-видимому, содержала большинство последовательностей не только из Кении, но и из других местностей), было идентифицировано 7 уникальных гаплотипов CO1 из Кении. Они оказались общими не только с другими гаплотипами из Африки, но и с гаплотипами из Бразилии. Напротив, гаплотипы клады B оказались еще более космополитичными: три гаплотипа из Кении были общими не только с Занзибаром, но и с гаплотипами из Бразилии, Дании, Китая и Японии.Несмотря на отчетливую кластеризацию гаплотипов в три типичных клады Ascaris , генетическое разнообразие среди гаплотипов внутри каждой из клад было очень небольшим, причем большинство гаплотипов были разделены различиями в 1-4 нуклеотида. Между кладами были более высокие уровни генетического расхождения; A и B были ближе друг к другу, в то время как C. Аналогичные результаты были получены с ND4, наиболее вариабельным геном в митохондриальном геноме (рисунок S2, рисунок S3, дополнительный текст).
Филогенетический анализ и популяционная структура, выведенная из полных митохондриальных геномов
В митохондриальных геномах человека Ascaris было идентифицировано 47 SNP. Примерно четверть этих вариантов находились в некодирующих частях митохондриального генома, а половина были синонимичными (Таблица S1). Как и в случае анализа гаплотипов CO1, анализ всего митохондриального генома выделил две клады (кладу A и кладу B), но не было никаких отдельных географически специфичных подкладов, наблюдаемых в кладе A или B (рис. 2B и таблица 2).Кладу C также получали с помощью единственной опубликованной последовательности, которую использовали для сравнения. Чтобы оценить достоверность кладов A и B, представляющих две различные молекулярные таксономические единицы и, следовательно, потенциально разные виды, было применено соотношение Birky ⁴¹ 4X, чтобы обеспечить перспективу определения потенциальных видов по конкретным линиям. Это соотношение не позволило дифференцировать клады A и B как отдельные виды с K / θ <4 при 2,285, что указывает на то, что Ascaris является одной большой популяцией, что еще раз подтверждает отсутствие дифференциации на отдельные виды (Таблица S5).Кроме того, не было значительных ассоциаций между вариациями митохондриальной последовательности и другими факторами (например, деревней, домом, временем сбора червя, хозяином) на основе PERMANOVA (см. Методы и таблицу 2) после перевода филогенетического дерева в матрицу расстояний, что предполагает не только отсутствие дифференциации на отдельные виды, но также потенциально большая популяция скрещивающихся червей, передаваемых между отдельными людьми и между деревнями.
Таблица 2. Влияние хозяина, домохозяйства, деревни и момента времени на генетическую изменчивость Ascaris
Чтобы учесть потенциально большую популяцию межпородных червей, был проведен анализ для выявления признаков роста популяции.Когда сравнивались данные глобального митохондриального генома, D Таджимы был отрицательным и значимым (D Таджимы -1,5691; значение P 0,028), что указывает на избыток низкочастотных полиморфизмов в глобальном наборе данных, что свидетельствует об увеличении численности популяции. Несмотря на то, что F Fu не был значительным, он был положительным (Fu Fs 8,5673; P-0,975), что потенциально указывало на дефицит разнообразия, как и следовало ожидать в популяциях, недавно переживших «бутылочное горлышко». Та же самая картина наблюдалась и в кенийских последовательностях, но ни D Таджимы, ни Фу не имели значения.Хотя как в глобальных, так и в кенийских данных, похоже, есть признаки недавнего события роста популяции, отсутствие информации о частоте мутаций Ascaris и других нематод не позволяет точно оценить такое событие.
Ядерная изменчивость генома в популяции
Ascaris
Для количественной оценки генетической изменчивости червей Ascaris , выделенных от инфицированных кенийцев, ядерные геномы 68 отдельных червей были проанализированы для оценки внутривидового популяционного генетического разнообразия, гетерозиготности и плоидности.Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) и вставки / делеции (InDels) в ядерных геномах оценивались для первых 50 крупнейших каркасов, которые составляли 78% генома (см. Методы). Каждого червя Ascaris секвенировали до средней глубины покрытия ~ 27 раз. Всего в первых 50 каркасах ядерных геномов Ascaris было идентифицировано 11,15 млн позиций SNP. Примерно 25% этих вариантов были межгенными (Таблица S1). В качестве примера SNP и InDels в одной хромосоме Ascaris были нанесены на график для двух червей, собранных у людей в Кении, и одного червя у свиньи в Соединенных Штатах (рис. S4).Профили и частота между SNP и InDel очень согласованы у отдельных червей, с соотношением частот InDel: SNP ~ 1: 7. Сравнение вариаций, выявленных между индивидуумами, инфицированными червями, которые имели либо A. lumbricoides -like, либо A. suum--подобных митохондриальных геномов, показывает, что большинство различий, по-видимому, являются случайными вариациями, и, по-видимому, нет основные различия между A. lumbricoides -like и A.suum- как черви. В общей сложности 1,79 миллиона SNP были частными или уникальными для отдельных штаммов, предположительно представляя генетический дрейф. Из оставшихся 9,3 миллионов SNP ~ 32% этих вариантных положений присутствовали менее чем в 5 изолятах, что указывает на то, что секвенированные геномы Ascaris являются примерно на 1% полиморфными среди основных аллелей, циркулирующих в пределах комплекса видов.
Структура популяции, выведенная из ядерных геномов
Для исследования эволюционного давления, которое объясняет высокое разнообразие SNP, обнаруженное среди 68 симпатрических изолятов, были определены плоидность, степень гетерозиготности ( He ) и аллельное разнообразие.Черви были дисомичны, практически без признаков анеуплоидии (Рисунок S5). Подавляющее большинство (> 98%) позиций SNP были двуаллельными, и каждый изолят имел в среднем 2,3 миллиона вариантов позиций, из которых примерно 60% были гетерозиготными SNP (Таблица S6). Плотность SNP определяли в окнах размером 10 КБ для каждого червя по сравнению с эталонным изолятом ALV5, и разрешали неоднородную мозаичную картину. Плотность SNP была структурирована внутри генома, при этом каркасы были либо бедными, либо плотными. Например, Algv5r020 был плотным по SNP, тогда как Algv5r019x был бедным по SNP.В других каркасах в пределах контига были определены чередующиеся области с низким содержанием SNP и с высокой плотностью SNP с четкими точками перехода, см., Например, первую половину Algv5b02, последнюю четверть Algv5b05 или середину Algv5r021x (рис. 3A). В тех регионах, где плотность SNP была низкой, статистика Tajima D была отрицательной, что указывает на то, что частоты аллелей в этих регионах были структурированными и более ограниченными.
Рисунок 3: Генетическое разнообразие штаммов Ascaris .
A) График Circos, отображающий генетическое разнообразие штаммов Ascaris.Внешний трек (красные гистограммы) показывает общее разнообразие SNP в геноме (первые 50 самых больших каркасов) в скользящих окнах размером 10 Кбайт. Синяя полоса показывает измеренную степень полиморфизма (π) ⁹⁷ в популяции Ascaris в скользящих окнах размером 10 kb. Самая внутренняя дорожка с черно-зеленой гистограммой отображает значения TajimaD ⁹⁸, которые отражают разницу между средним числом парных различий (π) и количеством сегрегационных сайтов с использованием скользящего окна размером 10 кб.B) График Circos распределения гетерозиготных и гомозиготных SNP по всему геному в блоках по 10 т.п.н. выявил длинные участки гомозиготности среди различных штаммов Ascaris , за исключением 119_3, который преимущественно гетерозиготен и был изолирован из деревни 3. Красный цвет => 90% гетерозиготных SNP, синий => 90% гомозиготных SNP, желтый = 50% гетерозиготных, 50% гомозиготных SNP. Каждая дорожка представляет собой один штамм.
Было обнаружено, что гомозиготные области SNP по всему геному распределены неравномерно, при этом некоторые каркасы обладают длинными рядами гомозиготности, см., Например, Algv5b02, Algv5r009x, Algv5r013x, Algv5r014x, Algv5r018r014x, Algv5r018r02, изображенный синим цветом, Algv018r02 , и эти регионы были чистыми отрицательными по тесту Tajima D.Напротив, гетерозиготные SNP были менее структурированы и казались распределенными случайным образом по всему геному (рис. 3B). В целом, с помощью этого анализа были выделены три генетических типа: в каждом геноме существовали гомозиготные области с низким уровнем SNP (окрашены синим цветом) или области с высокой плотностью SNP, которые либо обладали гомозиготными альтернативными SNP (также окрашенными в синий цвет) или гетерозиготными SNP (окрашенными в красный цвет) или «желтые» блоки в зависимости от плотности гетерозиготных SNP, разрешенных в каждом блоке размером 10 килобайт: один гаплотип был похож на ALV5, а другой отличался).Только один изолят (119_3) был гетерозиготным по всему геному, и этот трек изображен «красным» на всех каркасах на графике Circos (рис. 3B).
Популяционная генетическая структура кенийских
изолятов червей Ascaris
Филогенетическое дерево, построенное с использованием полногеномных SNP с как минимум 10-кратным охватом (всего 11,15 миллионов поэтапных SNP) из 69 штаммов Ascaris, включая эталонный геном A. suum , установлено что кенийские изоляты больше похожи друг на друга, чем на A.suum референсный геном, в котором было гораздо больше частных SNP (рис. 4A). Примечательно, что ядерные геномы из изолятов, которые обладали A. lumbricoides-, подобными митохондриальным геномам, не кладутся отдельно, что указывает на то, что ядерные геномы несовместимы с митохондриальными геномами и, вероятно, являются рекомбинантными. Тепловая карта совместного предка была создана среди симпатрических изолятов Ascaris , и этот анализ разделил геном на дискретные сегменты и сгруппировал образцы по диагонали на основе наибольшего количества общих предковых блоков с использованием алгоритма ближайшего соседа из fineSTRUCTURE.Геномы Ascaris были разделены на тринадцать кластеров, которые обладали высокочастотными отношениями ближайшего соседа или общего происхождения. Напротив, референсный геном A. suum и штамм 119_3 были аномальными, вероятно, в результате их избыточной гетерозиготности, частично из-за повышенного числа частных SNP. Примечательно, что 9 изолятов не объединились в кластер с общим происхождением. Более тщательное изучение этих штаммов показало, что их поэтапные геномы обладали ограниченным аллельным разнообразием и были высоко рекомбинантными (рис. 4В).Этот генетический мозаицизм был легко разрешен с помощью колеблющихся генеалогий внутри каркаса, установленных с использованием топологии соединения соседей в скользящем окне, которая идентифицировала регионы с несовместимыми топологиями деревьев. См., Например, деревья, созданные на каркасах ALgV5b01, ALgV5b02 и ALgV5r001. Действительно, попарные оценки SNP и F _ST для этих штаммов идентифицировали сегменты, где плотность SNP была низкой, но F _ST была повышена по сравнению с соседними сегментами (см. Блок в ALgV5b02), и наиболее скупое объяснение этих результатов состоит в том, что рекомбинация ограниченного числа различных аллелей произошла в областях повышенного F _ST (фиг. 4B и 4C).
Рисунок 4: Сравнительная геномика и популяционно-генетическая структура Ascaris .

A) Иерархическое филогенетическое дерево штаммов Ascaris . Филогенетическое дерево было построено с использованием полногеномных SNP (при 10-кратном охвате) из 68 штаммов Ascaris , включая эталонный образец A. suum (внешняя группа) . Высота = количество SNP на сайт. Красный символ = Геном митохондрии A. lumbricoides . Черный символ = геном митохондрии A. suum . Образцы были собраны из 5 разных деревень: круг = деревня 1, квадрат = деревня 2, верхний треугольник = деревня 3, нижний треугольник = деревня 4, ромб = деревня 5. B) Тепловая карта кластеризация совместного наследования предковых блоков байесовским методом с использованием общегеномных сегментов общих гаплотипов среди геномов Ascaris . масштаб = апостериорная вероятность совпадения. Иерархическая кластеризация и филогенетические отношения основаны на проценте общих гаплотипических сегментов в каркасах ALgV5B01, ALgV5B02 и ALgV5R001. Красные стрелки показывают примеры генетической рекомбинации, продемонстрированные филогенетическим несоответствием в топологии дерева на основе общего происхождения среди выделенных синим штаммов (n = 13). C) Парные SNP и оценки F _ST в каркасах ALgV5B01, ALgV5B02 и ALgV5R001 указывают на переключение гаплотипов (черная стрелка) и генетическую гибридизацию между выделенными синим цветом штаммами (n = 13) в филогенетическом дереве, изображенном на рисунке. «Б». Ось X = общее количество SNP / 10 КБ на графике SNP или F _ST/10 КБ на графике F _ST. D) Оценка количества предковых популяций (K) на основе индекса Данна ⁹⁹. E) Генетическая структура популяции и кластерный анализ примесей геномов Ascaris , полученных с помощью POPSICLE ¹⁰² с использованием K = 6 различных цветовых оттенков во внутреннем концентрическом круге графика Circos.Средний концентрический круг показывает относительный процент каждого генетического происхождения в каждом геноме (представлен цветовыми оттенками для K = 6). Крайний концентрический круг показывает профиль локальной примеси по всему геному каждого штамма в скользящих окнах размером 10 т.п.н. Следующие геометрические фигуры представляют деревни, и цвет каждой формы определяет геном митохондрий, которым обладает каждый образец: Черный = A. suum ; красный = A. lumbricoides ; Круг = деревня 1; квадрат = деревня 2; верхний треугольник = деревня 3; нижний треугольник = деревня 4; diamond = village 5

Чтобы оценить количество поддерживаемых предков (K), которые могут быть разрешены в секвенированных геномах Ascaris , мы рассчитали индекс Данна, который поддерживал 3-6 предковых популяций (рис. 4D).Постепенное увеличение индекса Данна после K = 6 наблюдалось для размера предковой популяции от 2 до 15 (рисунок 4D и рисунок S6). Затем мы использовали POPSICLE для расчета количества кладов, присутствующих в каждом скользящем окне размером 10 КБ. Местные клады были представлены другим цветом и закрашены по всему геному для определения происхождения. Графики разнообразия SNP для 68 изолятов идентифицировали 3 основных «родительских блока», которые были признаны принадлежащими к ALV5 или генетически отличными от обоих гаплотипов, разделяющих альтернативного родителя (гомозиготный альтернативный вариант), или были гетерозиготными между двумя родительскими гаплотипами для большинства. изолятов (рис. 4E, средний график Circos.Цветовые оттенки голубой, оранжевый, бирюзовый).

Для визуализации такого общего предка различных штаммов Ascaris при разрешении хромосом был назначен цветовой оттенок, представляющий локальный генетический «тип», и интегрирован для построения блоков гаплотипов по каждой хромосоме для присутствующих предков. Хромосомная окраска, основанная на общем происхождении, выявила поразительную мозаику больших блоков гаплотипов разных смешанных цветовых оттенков, что согласуется с ограниченной генетической рекомбинацией между небольшим количеством родительских гаплотипов.Эти образцы примесей были легко визуализированы с помощью общих цветовых блоков между различными штаммами во всех каркасах, включая AlgV5R019X (рисунок 5A) и AlgV5R027X (рисунок 5B). В регионах с низкой сложностью, таких как левая часть контига ALgV5R019X, были разрешены только три основных гаплотипа (рис. 5А). Поразительно, что в каждой из 6 разделенных клад все штаммы показали ограниченный мозаичный отпечаток блоков интрогрессированных последовательностей, указывающий на то, что рекомбинация сформировала популяционную генетическую структуру среди секвенированных изолятов Ascaris .Доказательства как сегрегации, так и рекомбинации были очевидны. Например, изоляты 1107E_1 и 2110F_2 имели одну и ту же хромосому в ALgV5R019X, но совершенно разные хромосомы в ALgV5R027X, тогда как изоляты 107_1, 108_1 и 2110F_2 были идентичны, за исключением субтеломерного конца ALgV5R19X. В этой области разрешились два блока примеси; 107_1 и 2110F_2 остались похожими друг на друга, но 108_1 теперь обладал блоком последовательности, который был общим с изолятом 119_3. Этот обширный химерный паттерн в окраске хромосом также очень напоминал дерево иерархии всего генома (рис. 5А).Эти данные подтверждают модель, в которой изоляты являются генетическими рекомбинантами между A. suum и A. lumbricoides , которые преимущественно являются инбридинговыми.

Рисунок 5: Локальная кластеризация примесей и полногеномный анализ наследования гаплоблоков Ascaris , полученных с помощью POPSICLE ¹⁰⁴.
На основе предкового населения K = 6. Ось X = деформации. Красный прямоугольник указывает на интрогрессию больших гаплотипических блоков определенного происхождения среди различных штаммов Ascaris в каркасах ALgV5R019X (A) и ALgV5R027X (B).Существует множество примеров, когда штаммы, которые находятся в неравновесном сцеплении в ALgV5R019X, обладают разными гаплотипами в ALgV5R027X (например, 1107E_1 по сравнению с 2110F_2), что указывает как на сегрегацию, так и на рекомбинацию в эволюции изолятов. Характер местных примесей показывает обширную генетическую гибридизацию между различными штаммами Ascaris . Назначение цветов показано на рисунке 6E.
Географические и демографические корреляты генетического сходства
Чтобы изучить кластеризацию червей в одинаковых человеческих хозяевах, мы статистически сравнили генетические вариации внутри групп (например, в пределах деревни) и между группами (например, между деревнями).Мы обнаружили значительное генетическое разделение между червями в разных деревнях (используя Adonis vegan в R), но не между червями из разных стран (Таблица 2). Это говорит о том, что генетическое разнообразие присутствует в популяции аскарид в этих кенийских деревнях, что аналогично разнообразию популяций аскарид по всему миру. Это также предполагает, что высокая доля передачи Ascaris может происходить в деревнях в этом районе Кении. В результате этого анализа не было доказательств того, что 13 червей, собранные через три месяца после лечения альбендазолом, чем-либо отличались от червей, собранных до лечения альбендазолом (Таблица 2).
Чтобы расширить наши наблюдения, что генетически похожие черви встречаются по всему миру, но что похожие черви группируются в пределах деревни на основе наших ядерных данных SNP, мы нанесли генетические расстояния в зависимости от географических расстояний. Удивительно, но мы не обнаружили значительной корреляции между генетическим и географическим расстоянием ни во всех пяти изученных деревнях, ни в двух деревнях, наиболее зараженных паразитами (Рисунок S7 и дополнительный текст).
Обсуждение
В этом исследовании мы сгенерировали высококачественный эталонный геном из одного червя, предположительно человеческого A.Люмбрикоид . Наш сравнительный филогеномный анализ этого нового Ascaris spp. Геном в сравнении с существующими черновыми геномами A. lumbricoides и A. suum позволяют предположить, что A. suum и A. lumbricoides образуют генетический комплекс, способный к скрещиванию, который, по-видимому, претерпел недавнюю всемирную мульти- вид Ascaris Расширение популяции.
Наш филогенетический анализ полных митохондриальных геномов (от 68 червей, собранных от человека-хозяина в Кении и других доступных последовательностей) предполагает, что черви, собранные в Кении, отражают разделение на кладу A (черви от свиней в неэндемичных регионах и людей в эндемичные регионы) и кладу B (черви от людей и свиней из эндемичных и неэндемичных регионов), описанные в другом месте ²².Вероятно, что черви обеих этих кладов передаются от человека к человеку, поскольку свиноводство в этом районе Кении — редкость. Паттерны могут отличаться в зависимости от местности, и возможно, что некоторые из связанных со свиньями ( A. suum -подобных) червей, циркулирующих в этой человеческой популяции в Кении, были приобретены, возможно, несколько поколений назад людьми, которые жили в непосредственной близости от свиней. . Также возможно, что эти черви были приобретены от нечеловеческих приматов ⁴² или некоторых других хозяев Ascaris , а не от свиней.
Однако SNP во всем ядерном геноме Ascaris обеспечивают значительно большую мощность в понимании видообразования Ascaris . Важно, что наш анализ SNP ядерного генома предполагает, что 68 кенийских Ascaris распределены по нескольким кладам в филогенезе на основе ядерные геномы. В целом, данные нашего исследования и других исследований согласуются с паттерном, в котором наблюдались гибридные генотипы в популяциях Ascaris ^11,22,43 Наше исследование представляет собой одно из наиболее подробных отчетов о мито-ядерном несоответствии в паттернах отражения нематод. у другой человеческой нематоды Onchocerca volvulus ⁴⁴.Данные нашего текущего исследования показывают наличие отдельных митохондриальных клонов, которые могут свидетельствовать о ранних стадиях дифференциации видов. Примесь, наблюдаемая в ядерном геноме, однако, по-видимому, нарушает установление определенных барьеров молекулярного видообразования между различными линиями Ascaris . Подобные закономерности были зарегистрированы у других паразитов не только у O. volvulus ⁴⁴, но и у паразитического кровяного сосальщика Schistosoma ⁴⁵ и у простейшего Leishmania ⁴⁶.Каждое из исследований предполагало участие окончательных хозяев в перемещении паразитов между изолированными популяциями, что позволяло проводить скрещивание. Скорее всего, историческое перемещение людей и их домашнего скота опосредовало транспортировку Ascaris между местностями, что сделало возможным обширное скрещивание в ядерных геномах и несоответствие, наблюдаемое между митохондриальным и ядерным геномами в нашем исследовании.
В более локальном масштабе анализ динамики передачи вируса Ascaris от человека, показывающий кластеризацию как внутри отдельного человека, так и в деревнях, позволяет предположить, что деревни являются подходящими единицами для вмешательств и что люди заражаются множеством яиц из одного источника.Эти результаты согласуются с кластеризацией на уровне деревень, обнаруженной в Гватемале ⁴⁷ и на уровне деревень в Непале ⁴⁸, но не в соответствии с отсутствием мелкомасштабной географической структуры, обнаруженной в Дании, Занзибаре и Уганде. ^49–51. Различия могут быть результатом разных моделей передвижения людей и домашнего скота ²⁰.
Хотя текущий геном, безусловно, представляет собой наиболее непрерывную сборку для Ascaris , это не полная сборка хромосомы в основном из-за повторяющихся последовательностей, в частности кластеров тандемных повторов из 120 п.н. и длинных участков субтеломерных повторов.Таким образом, возможно, что неправильная сборка в некоторых каркасах увеличила частоту обнаружения мозаицизма. Именно по этой причине сравнительный анализ ядерного генома был ограничен 50 самыми крупными каркасами, большинство из которых находятся в разрешении хромосом, с лишь незначительными локализованными вариациями из-за повторяющихся кластеров. В этих высоконадежных каркасах большие блоки гаплотипов, содержащие либо A. suum, A. lumbricoides , либо оба родительских гаплотипа (гетерозиготные), были легко разрешены, что указывает на то, что наблюдаемый генетический мозаицизм не может быть связан исключительно с неправильной сборкой генома.В конечном итоге будущие исследования с использованием сверхдлинного секвенирования PacBio и / или Nanopore в сочетании с методами захвата конформации хромосомы (Hi-C) улучшат геном до полной сборки хромосомы, чтобы более точно определить истинную степень, в которой рекомбинация повлияла на генетическую структуру популяции . Генетический комплекс видов аскарид .
Открытие того, что A. suum и A. lumbricoides образуют генетический комплекс, имеет важные последствия для общественного здравоохранения.Снижение эффективности лечения в настоящее время не является распространенной проблемой при инфекциях Ascaris среди людей или свиней ^52–54, хотя низкая эффективность бензимидазолов является проблемой для Trichuris trichiura у людей ^55–57 и различных кишечных нематод ветеринарии важность ^58–60. Широкое применение альбендазола в популяциях людей или свиней может привести к резистентности в обеих популяциях, если межвидовые инфекции распространены и дают плодородное потомство.Это исследование предполагает, что исследования и меры общественного здравоохранения, нацеленные на A. lumbricoides и A. suum , должны быть более тесно интегрированы, и что обширная работа, проделанная сообществом ветеринарных исследователей, может иметь большое значение для кампаний массовой дегельминтизации, направленных на улучшение здоровья человека. здоровье.
Сходство между Ascaris из разных стран и из разных позвоночных-хозяев позволяет предположить, что инфекция Ascaris быстро распространилась по миру, не оставляя времени для дифференциации.Взятые вместе, эти открытия имеют очень важное значение для усилий по борьбе с паразитами и их уничтожению, которые сосредоточены только на массовой дегельминтизации людей для Ascaris . Способность связанных со свиньями червей становиться эндемичными для популяций человека указывает на то, что для борьбы с Ascaris может потребоваться единый подход к здоровью.
Онлайн-методы
Сбор червей
Черви были изгнаны в рамках более крупного исследования в сельских районах западной Кении, описанного ранее ^61,62.Черви, собранные у участников исследования в пяти деревнях (карта показана в ⁶¹) после обработки 400 мг альбендазола, были изолированы, промыты, помечены и хранили замороженными (-15 ° C). Их перевезли из Бунгомы в Кисуму, где они впоследствии хранились в офисах KEMRI-CDC до отправки в NIH (Бетесда, Мэриленд, США) на сухом льду.
Экстракция ДНК и секвенирование
Был разработан модифицированный метод экстракции ДНК (см. Дополнительные методы и таблицу S3).Для пяти образцов зародышевой линии ДНК была извлечена из матки, яйцевода или яичника червей. Для остальных образцов ДНК была извлечена из соматической ткани: стенки тела или кишечника. Библиотеки парных геномов — Шестьдесят восемь образцов ДНК A. lumbricoides были секвенированы с использованием короткоочитаемого секвенирования парных концов Illumina HiSeq 2500 (www.illumina.com). ДНК определяли количественно с помощью UV Spec и Picogreen. 100 нг ДНК на основе количественного определения пикогрина использовали в качестве матрицы для подготовки библиотеки NGS с использованием набора для подготовки библиотеки образцов ДНК TruSeq Nano без модификации.Праймеры-димеры в библиотеках удаляли дополнительной очисткой гранул AMPure. Секвенирование было выполнено для получения минимальной геномной глубины 20-кратного покрытия для каждого образца.
Библиотеки генома пары спариваний — для секвенирования пары спарившихся было отобрано два образца в зависимости от качества подготовки ДНК. Три независимых выделения ДНК (соответствующих региону червя или образцу для выделения ДНК) из образца «119_2.3» были объединены для получения 1 мкг введенной ДНК. Библиотеки пар матовых пар были созданы с использованием набора Nextera Mate Pair Library Prep Kit, следуя безгелевому методу с единственной модификацией, заключающейся в использовании гранул, связывающих стрептавидин M-270, вместо гранул M-280.Библиотеки амплифицировали в течение 15 циклов, учитывая низкий уровень ДНК, входящий в фазу циркуляризации. Размер фрагмента парной пары составлял в среднем 6 т.п.н. с диапазоном фрагментов от 2 до 10 т.п.н.
Сборка и аннотация эталонного генома A. lumbricoides

Сборка генома зародышевой линии A. lumbricoides была сконструирована с использованием генома A. suum в качестве эталона. Вкратце, считывания секвенирования от одного червя A. lumbricoides (библиотеки № 8457, № 8458 и № 8778) были сопоставлены с червем A.suum сборка генома зародышевой линии ²⁸ с использованием BWA ⁶³ для создания файлов выравнивания BAM и MPILEUP. Файлы MPILEUP обрабатывались с помощью сценария PERL, который заменял все сайты вариаций в эталонном геноме на самые высокие частоты аллелей в образце A. lumbricoides . геномных областей A. suum , которые представляют <5X из охватов A. lumbricoides , были исключены из сборки. Мы дополнительно отшлифовали геном с помощью дополнительных считываний секвенирования Illumina с использованием Pilon и его параметров по умолчанию ⁶⁴.Геном A. lumbricoides был аннотирован с использованием генных моделей, построенных для A. suum , с использованием инструмента переноса аннотаций RATT ⁶⁵. Кодирующие белки области были определены с помощью TransDecoder (https://github.com/TransDecoder/TransDecoder/wiki). Чтобы оценить экспрессию гена на всех стадиях, мы использовали предыдущие данные RNAseq со стадий развития ^27,28, повторно картировали SRA взрослых самцов, самок, стадий L3 и L4 ²⁵ на текущие генные модели и количественно оценили выражение с использованием шляпы-цилиндра и запонок.Повторно отображенные чтения, проанализированные JMP Genomics (SAS) на всех этапах и основанные на анализе основных компонентов (рис. 1B), были сгруппированы как взрослый мужчина, взрослая женщина, L1, L2, L3 (яйцо L3, печень L3 и легкое L3), L4, туша, мышца, кишечник, эмбрион (зигота 1, зигота 2, зигота 3, зигота 4, 24 часа, 46 часов, 64 часа, 96 часов, 5 дней, 7 дней), яичники (женская митотическая область, женская ранняя пахитена, женская поздняя пахитена, женская диплотена и ооцит) и семенники (митотическая область самцов, сперматогенез, постмейотическая область, семенные пузырьки и сперматиды).Протеомный анализ и сравнительный геномный анализ были выполнены с использованием внутреннего конвейера ⁶⁶. Автоматическая аннотация белков была сделана, как описано ранее ³¹ и основано на словаре из почти 290 слов, найденных в совпадениях с различными базами данных, включая Swissprot, Gene Ontology, KOG, Pfam и SMART, Refseq-беспозвоночные и подмножество GenBank. последовательности, содержащие последовательности белков нематод, а также наличие или отсутствие сигнальных пептидов и трансмембранных доменов. Сигнальный пептид, SecretomeP, трансмембранные домены, сайты расщепления фурином и гликозилирование муцинового типа определяли с помощью программного обеспечения Центра анализа биологической последовательности (Технический университет Дании, Люнгби, Дания) ^67–69.Классификация киназ проводилась по Kinannote ⁷⁰. Интерпроскан ⁷¹ анализа были выполнены с использованием автономной версии 5.34. Аллергенность белков была предсказана с помощью Allerdictor ⁷², FuzzyApp ⁷³ и AllerTOP ⁷⁴. Гены, которые имели баллы бласта <30% от максимально возможной оценки (самовозбуждение) у других нематод, не являющихся аскаридами, со значением е более 1E-05, считались «уникальными». Ортологи предсказанного протеома ALV5 в общедоступных геномах нематод ( Ancylostoma caninum ³², Ancylostoma ceylanicum ^32,75, Ancylostoma duodenale ^{32o984 suum} ^25,27,28, Brugia malayi ⁷⁶, Caenorhabditis elegans ⁷⁷, Dirofilaria immitis ⁷⁸, Loa loa ^{, 9,803 79000}, Onchocerca volvulus ³¹, Strongyloides ratti ⁸², Strongyloides stercoralis ⁸³, Toxocara canis ^32,84

i

87 Trichinella Trichinella ⁸⁷, Wuchereria bancrofti ^32,88) были проанализированы нами Инжир ОртоФайндер ⁸⁹.Сгенерированное предполагаемое филогенетическое дерево было построено в виде графика с помощью FigTree v1.4.
Дальнейшие ручные аннотации были сделаны по мере необходимости. Данные были преобразованы в электронную таблицу Excel с гиперссылкой, как описано ранее ⁹⁰, доступную в таблице S2.
Картирование считывания и анализ SNP для последовательностей целого генома
Считывания парных конечных последовательностей Illumina полных геномов 68 Ascaris были обрезаны путем удаления любых последовательностей адаптеров с помощью CutAdapt v1.12 ⁹¹, затем последовательности низкого качества были отфильтрованы и обрезано с помощью FASTX Toolkit (http: // hannonlab.cshl.edu/fastx_toolkit/). Затем оставшиеся считывания были повторно сопоставлены с эталонным геномом ALV5 A. lumbricoides (описанным в этой статье) с использованием либо Bowtie2 v2.2.9 ⁹², с очень чувствительными, не дискордантными и не смешанными настройками, либо с использованием Выравниватель Burrows-Wheeler (BWA, v0.7.9) ⁶³ mem в параметрах по умолчанию, а затем преобразован в файл BAM для сортировки с помощью SAMtools ⁹³. Отсортированные чтения были мягко обрезаны и помечены-дублированы с помощью Picard-1.8.4 (http://broadinstitute.github.io/picard). Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) были получены с использованием SAMtools ⁹³ и BCFtools ⁹⁴ с использованием функции mpileup и характеристик –ploidyfile и с учетом плоидности хромосом. SNP также определяли с использованием набора инструментов для анализа генома (GATK) ⁹⁵. SNP были вызваны GATK Haplotype Caller с охватом чтения ≥ 10x, качеством SNP по шкале Phred ≥30. Статистика сопоставления была создана на Perl и Awk.
Определение плоидности
Плоидность каждого изолята рассчитывалась с использованием программного обеспечения AGELESS (http: // ageless.sourceforge.net/), разделив хромосомы на скользящие окна по 10 КБ и усреднив покрытие в каждом окне. Окна с нулевым покрытием не были включены в дальнейшие анализы из-за шума секвенирования или повторяющихся областей ⁹⁶.
Тепловая карта совместного предка
Данные SNP (файл VCF) сначала были точно фазированы для точной оценки гаплотипов с помощью SHAPEIT ¹⁰² после сохранения только двуаллельных SNP и локусов с менее чем 80% недостающих данных. Тепловые карты совместных предков были созданы с использованием модели связи ChromoPainter ¹⁰³ и fineSTRUCTURE (http: // www.paintmychromosomes.com) на основе данных о поэтапных гаплотипах по всему геному. Для fineSTRUCTURE (версия 0.02) ¹⁰³ как прогон, так и метод Монте-Карло цепи Маркова (MCMC) после прогона выполнялись в течение 1000 итераций с настройками по умолчанию. Логический вывод был выполнен дважды при одних и тех же значениях параметров.
Генетическая структура популяции
Генетическая структура популяции была построена с использованием POPSICLE ¹⁰⁴ путем сравнения штаммов с эталонной последовательностью ALV5 в скользящих окнах 10 kb с числом кластеров K = от 1 до 15, а затем с использованием индекса Данна ⁹⁹ для рассчитать оптимальное количество кластеров.После расчета оптимального количества кластеров POPSICLE назначил каждый блок существующим или новым кладам в зависимости от структуры популяции каждого штамма и предкового состояния каждого блока с последующей окраской на графике Circos ¹⁰¹ с назначением цвета на основе количества кластеров.
Построение филогенетических деревьев
Чтобы определить филогенетические отношения между образцами, мы выбрали 19005 базовых позиций, в которых варианты были обнаружены в репрезентативной выборке по сравнению с эталонной (ALV5), и где каждый образец имел как минимум 20-кратное покрытие для каждого локуса. .Используя этот список, базовые вызовы для каждого образца были объединены вместе для создания единого многопоследовательного файла fasta.
Затем были сгенерированы деревья максимального правдоподобия (ML) и деревья начальной загрузки (BS) с окончательным «лучшим» деревом, сгенерированным из деревьев ML и BS с наилучшими оценками с использованием RAxML v8.2.10 ¹⁰⁵. Дерево было визуализировано в FigTree v1.4.3 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/).
Пермутационный многомерный анализ ядерной филогении
Сходство внутри и между червями из разных деревень, домашних хозяйств, людей и временных точек было проанализировано на основе матрицы расстояний патристических расстояний от филогенетического дерева, описанного выше, с использованием пермутационного многомерного дисперсионного анализа (Адонис Веган в R).Матрица расстояний, лежащая в основе филогенетического дерева, была проанализирована, чтобы измерить значимость и вклад различных факторов в дисперсию между выборками. Каждый фактор (деревня, домохозяйство, хозяин, момент времени, возрастная группа человека и возрастная / размерная группа червя) анализировался как отдельно, так и последовательно. Выбранная последовательность была упорядочена на основе значимости каждого фактора при индивидуальном тестировании. Поскольку несколько группировок рассматривались с использованием одного и того же набора данных, было применено несколько сравнительных поправок.Размеры выборки и описания каждой группы показаны в таблице 2. Черви с зарегистрированной длиной были разделены на три группы равного числа. Это было сделано для того, чтобы проверить, отличаются ли более крупные черви (с использованием длины червя в качестве очень приблизительного показателя возраста, когда более старые черви могли пережить хотя бы один цикл лечения ALB) чем-либо отличаться от недавно приобретенных молодых червей. Сходные методы использовались для анализа митохондриальной филогении по тем же группировкам.
Сборка митохондриального генома
Мы собрали митохондриальные геномы с использованием подхода de novo из 68 отдельных геномов Ascaris .Для каждого человека митохондриальных прочтений Ascaris в общем секвенировании ДНК были идентифицированы путем сопоставления чтений Ascaris с эталонным митохондриальным геномом A. suum (доступ в GenBank: NC_001327). Последовательности адаптеров были обрезаны перед сборкой de novo . Чтобы упростить сборку de novo , мы произвольно отобрали 1000 раз чтения от каждого человека (использование более высокого покрытия чтения часто приводило к фрагментированным каркасам) и собрали эти чтения с помощью ассемблера SPAdes ¹⁰⁶ с непрерывным k-мером. расширение от K = 21 до максимально разрешенного k-mer (средний размер расширенного k-mer = 91).Собранные каркасы были исправлены с помощью встроенного инструмента в SPAdes, чтобы уменьшить возможные артефакты сборки. Затем собранные каркасы выровняли с эталонным митохондриальным геномом A. suum с помощью BLAST, порядок каркасов был скорректирован, и они были объединены в единый каркас. Наконец, промежутки в каркасе были заполнены с помощью GapFiller ¹⁰⁷, используя митохондриальные чтения от одного и того же человека, чтобы создать полный митохондриальный геном. Таким же способом мы также de novo собрали еще пять A.suum или A. lumbricoides геномов митохондрий из предыдущих исследований (см. Таблицу S7).
Анализ митохондриальных геномов
Чтобы оценить общие эволюционные взаимоотношения во всех митохондриальных геномах, мы выровняли геномы с использованием Clustal W и филогенетических деревьев, построенных с использованием RaxML в условиях общей модели обратимой во времени (GTR), как описано выше для выравнивание SNP всего генома. Последующие файлы деревьев были отформатированы в FigTree и MEGA v7.Вариация нуклеотидного разнообразия в митохондриальном геноме измерялась с использованием анализов со скользящим окном, с окном 300 п.н. и шагом 50 п.о., с использованием DNAsp v6 ¹⁰⁸. Чтобы оценить достоверность потенциальных группировок видов в филогенетическом дереве ML, коэффициент Birky ⁴¹ X4 был применен к выравниванию полных митохондриальных геномов, включая образцы из Кении и опубликованные эталонные митохондриальные геномы из Танзании, Уганды, Китая, США. , Дания и Великобритания.Метод определения видового отношения X4 сравнивает отношение средних попарных различий между двумя отдельными кладами (K) и средних попарных различий внутри каждой из сравниваемых клад (θ). Считается, что если K / θ> 4, это указывает на две клады, представляющие два разных вида. В связи с тем, что сравниваются две клады, будут два отдельных значения θ, согласно рекомендациям Birky ⁴¹, большее значение θ используется для выполнения окончательного расчета соотношения, так как это даст более консервативный результат, который в конечном итоге с меньшей вероятностью даст ложноположительный результат.
В связи с широким использованием данных митохондриального генома в популяционно-генетическом анализе Ascaris , было проведено несколько анализов для выявления влияния любых процессов на уровне популяции, которые могут влиять на разнообразие паразитов в Кении. Первоначально индексы разнообразия были рассчитаны для каждого из генов митохондриального генома по всему кенийскому набору данных, а также с учетом митохондриального генома в целом. Чтобы учесть разнообразие внутри генных областей, мы удалили некодирующие последовательности и последовательности тРНК для этих анализов.Чтобы обеспечить генеалогическую перспективу популяционной структуры изолятов Kenya Ascaris , мы построили наиболее экономную сеть гаплотипов на основе последовательностей кодирования белков с использованием алгоритма TCS, реализованного в PopArt ¹⁰⁹. Дальнейшие популяционно-генетические анализы были также выполнены для выявления наличия селекции в генах, кодирующих белок митохондриального генома, а также для выявления каких-либо серьезных отклонений от нейтральности. Стандартные отношения dN / dS были выполнены для идентификации наличия положительного отбора, где оба показателя приравниваются к 1 = нейтральный,> 1 = положительный отбор, <1 = очищающий отбор.Как D Tajima, так и Fs Фу были рассчитаны для выявления любого существенного отклонения от нейтралитета, которое может указывать на рост населения (таблица S8). Все описанные анализы были выполнены с использованием DNAsp6 ¹⁰⁸. Поскольку как CO1, так и ND4 использовались в прошлом для эпидемиологических исследований, филогении отдельных генов также были построены, как описано ранее, для сравнения с филогенией всего митохондриального генома (рисунок S3 и дополнительные методы).
Благодаря широкому использованию CO1 для эпидемиологических исследований, ген был извлечен из полных митохондриальных геномов Кении и сравнен со всеми другими доступными последовательностями Ascaris lumbricoides и Ascaris suum CO1, размещенными NCBI, представляющими популяции со всего мира. .Анализ сети гаплотипов был выполнен для создания экономичной сети с использованием TCS, реализованного через PopArt ¹⁰⁹. Это обеспечило генеалогическую перспективу структуры популяции и позволило оценить генетическую связь между кенийскими образцами и другими географическими изолятами.
Доступность данных
Данные доступны по номерам BioProject Национального центра биологической информации (NCBI); PRJNA511012 и SRA представляют SUB4949491 для данных секвенирования и PRNJA515325 для геномной сборки.
Ссылки на все сборки генома доступны по адресу: All, de novo, semi-de novo (V1), V2, V3, V4, V5 и митохондриальный.
Финансирование
Эта работа была частично поддержана Отделом внутренних исследований (DIR) Национального института аллергии и инфекционных заболеваний, грантами NIH и NIH для R.E.D. (AI114054) и Дж. (AI125869). Полевые исследования были поддержаны грантом Фонда Билла и Мелинды Гейтс Лондонскому центру исследований забытых тропических болезней и KEMRI Wellcome Trust.Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Вклад авторов
Авторы исследования — AVE, RMA, RED, JW, TBN; SG, ED, JW, ED, SFP, RED провели секвенирование и анализ генома; SPL, JPW, AK, MEG провели экспертизу и анализ популяционной биологии и эволюционной биологии; AVE, SK, RGO, RMA наблюдали за сбором материала в Кении, SB, SG, ED, JW предоставили анализ содержания белков / генов, AVE, SPL, SB, AK, ED MED, RED, JW, TBN написали рукопись.
Одобрение этики
Это исследование было одобрено Комитетом по этике Кенийского института медицинских исследований (протокол научного руководящего комитета № 2688) и Комитетом по этике исследований Имперского колледжа (ICREC_ 13_1_15). Информированное письменное согласие было получено от всех взрослых и родителей или опекунов каждого ребенка. Незначительное согласие было получено от всех детей в возрасте 12–17 лет. Всем, у кого было обнаружено инфицирование каким-либо ППГ, вводили 400 мг ALB на каждой фазе исследования, а всем ранее не лечившимся жителям деревень предлагали ALB в конце каждой фазы исследования.
Согласие на публикацию
Лица дали согласие на публикацию своих результатов без какой-либо информации, идентифицирующей личность пациента.
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов. RMA был неисполнительным директором GlaxoSmithKline (GSK) в период сбора червей в Кении. GSK не принимала участия в финансировании этого исследования или данной публикации.
Пояснения к дополнительным рисункам
Рисунок S1. Предсказанный протеом и стадийно-специфические транскриптомы аскарид.
A) Функциональная классификация предсказанного протеома A. lumbricoides (улучшенный протеом Ascaris spp.), При этом большинство белков неизвестны / не охарактеризованы. B) 2-мерный график анализа главных компонентов, иллюстрирующий сходство профилей транскрипции между основными стадиями (рис. 1B) и стадиями развития.
Рисунок S2. Филогенетические деревья на основе CO1 и ND4
Филогенетический анализ максимального правдоподобия генов A) CO1 и B) ND4 с использованием RaxML в условиях модели GTR со значениями узловой поддержки, полученными с помощью 1000 повторений начальной загрузки.Деревья были созданы с использованием полных последовательностей генов, извлеченных из 68 митохондриальных геномов Ascaris Кении, созданных в этом исследовании, и других опубликованных эталонных геномов.
Рисунок S3. Скользящее окно анализирует.
A) Сравнение между кенийскими образцами и эталонными митохондриальными геномами Ascaris lumbricoides и Ascaris suum , B) Сравнение между деревнями, C) Сравнение CO1 между деревнями.
Рисунок S4. Ascaris SNP и карты вставки / удаления (InDels).
Собранный фрагмент хромосомы Ascaris lumbricoides размером 6.5 Mb (ALgV5R006) с частотой идентифицированных SNP и InDels, нанесенной на график для одного репрезентативного червя A. lumbricoides-like из этого исследования (# 7664) и одного A. suum-like. червь (№ 7680). Гены показаны в верхней части графика, причем красный и синий указывают на гены, транскрибированные с прямой и обратной цепей, соответственно. Ось Y показывает частоту SNP и InDels для размера окна 20 КБ (со скользящим окном 4 КБ по оси X).Обратите внимание, что профили и частота между SNP и InDels у отдельных червей очень согласованы.
Рисунок S5. Соми-анализ изолятов Ascaris .
Плоидность штаммов Ascaris представлена на тепловой карте. Плоидность рассчитывалась путем усреднения количества выровненных считываний в скользящих окнах размером 10 т.п.н. по геному после сопоставления с ALV5. Данные о плоидности предполагают, что Ascaris является полностью диплоидным (близко к 2n), за исключением двух каркасов ALgB5B14 и ALgv5RO23, где большинство штаммов демонстрируют повышенную плоидность.Ось X показывает первые 50 крупнейших каркасов, участвовавших в этом исследовании, а ось Y показывает штаммы (упорядоченные по кодовому номеру 1-68).
Рисунок S6.
Были определены кластеризация примесей и современная популяционная генетическая структура аскарид. Данные, проанализированные с помощью POPSICLE, с размером предковой популяции = 4 (A) и 8 (B) в скользящих окнах 10 kb, как описано на рисунке 4E.
Рисунок S7. График филогенетических расстояний по сравнению с географическими расстояниями.
А) Для села №1 и села №5. B) График зависимости разнообразия от географического расстояния (Hs слева, Fst справа).Генетические расстояния на основе генов CO1 нанесены на график в зависимости от географических расстояний между местами, из которых были собраны эти черви.
Рисунок S8. График PCA червей секвенирован для 5 кенийских деревень.
Каждая точка обозначена цветом по месту происхождения и нанесена на график в соответствии с основными компонентами 1 ^st и 2 ^и на основе последовательностей генома. Черви из деревни №1 встречаются в каждом из трех кластеров, а два кластера содержат только червей из деревни №1.
Рисунок S9. Ascaris Тепловые карты специфической для стадии экспрессии РНК
(A) Корреляционная тепловая карта, сравнивающая транскриптомы паразитов на разных этапах жизни. (B) 1870 генов, дифференциально экспрессируемых на разных стадиях.
Рисунок S10. Свидетельства роста популяции Ascaris .
Попарные нуклеотидные различия между образцами червей (сплошная линия) сравниваются с биномиальной функцией, которая наиболее точно представляла бы теоретическую стабильную популяцию (пунктирная линия). Дополнительная информация доступна в Таблице S8.
Дополнительный текст
Ascaris lumbricoides эталонный геном
Сначала мы оценили стратегию сборки только de novo . Чтобы облегчить создание каркасов, мы получили данные Pacific Biosciences (PacBio), считывающие из женской зародышевой линии (яичник и яйцевод) и тканей кишечника. Несмотря на высокий охват считываний парных концов и спарившихся пар Illumina и дополнительных более длинных считываний PacBio, подход de novo — только сборка привел к низкокачественному черновому геному с небольшим значением N50 и множеству каркасов.Затем мы использовали стратегию сборки de novo с каркасом для эталонного генома A. suum (стратегия полу- de novo ). Хотя эта сборка привела к относительно высоким значениям N50, сборка содержала ∼23 МБ пробелов в последовательности и дополнительные 15,4 МБ последовательности, которые не могли быть включены в сборку. Считаем эталонный ALV5. Сборка , описанная в основном тексте, является сборкой высочайшего качества среди трех версий (Таблица 1), и ее следует использовать для будущих исследований.Однако мы отмечаем, что при использовании этой сборки генома следует учитывать несколько предостережений: (1). потенциальные ошибки сборки в эталонном геноме A. suum могут быть переданы в геном ALV5 ; (2) потенциальные различия в последовательностях между AlV5 и A. suum , особенно крупномасштабные перестройки генома и вариации структуры, вряд ли включены в сборку ALV5 ; и (3) ошибки аннотаций и / или пропущенные аннотации, вызванные ошибками в исходном A.suum или из-за потенциально различных профилей экспрессии генов между двумя видами могут присутствовать в геноме ALV5 . Чтобы выявить ошибки сборки и вариации структуры, мы использовали дополнительные чтения секвенирования Illumina для дальнейшего улучшения сборки генома с помощью программного обеспечения для полировки генома Pilon. Pilon использует стратегию локальной повторной сборки для исправления черновика сборки и вызова вариантов последовательности нескольких размеров, включая очень большие вставки и удаления ¹.В целом сборка генома ALV5 соответствует эталонному качеству и подходит для последующего анализа, включая идентификацию SNP и InDels. Доступны все сборки генома (см. Раздел Доступность данных ). Для дальнейшего улучшения сборки потребуются оптическое картирование, длинные считывания секвенирования и данные трехмерной организации хромосом (Hi-C).
Аннотации генома и протеом
Ascaris

В дополнение к переносу A.suum к основанному на референсе геному зародышевой линии A. lumbricoides , мы также перенесли модели гена A. suum в версии генома de novo и полу- de novo A. lumbricoides . В то время как около 94,6% генов могут быть перенесены в оба генома, более 20% перенесенных генов являются лишь частичными совпадениями и фрагментированы, что подтверждает мнение о том, что сборки A. lumbricoides de novo и полу de novo сильно фрагментированы .Хотя об обновленном протеоме Ascaris suum сообщалось в нашем предыдущем исследовании ², основное внимание в этом исследовании уделялось сравнительному анализу запрограммированного удаления ДНК. Таким образом, в этом исследовании не проводился углубленный анализ пересмотренного протеома Ascaris (на основе аннотации эталонного генома).

Нуклеотидное разнообразие и популяционная структура, выведенные из митохондриальных геномов

Анализ с использованием скользящего окна показал значительное разнообразие митохондриальных геномов Ascaris .Самым разнообразным регионом был некодирующий контрольный регион, как между червями из разных деревень в этом исследовании, так и между кенийскими и другими червями. Ген ND4 имел нуклеотидное разнообразие π = 0,008827; значение гена штрих-кодирования CO1 составило 0,006243 (рис. S2). Несмотря на различия в их молекулярном разнообразии, филогенетический анализ, основанный на генах ND4 и CO1, выявил ту же общую топологию: различные клады типа A. lumbricoides и A. suum (Рисунок S3). Хотя филогения передалась всем митохондриальным геномам, также предполагается наличие A.lumbricoides -типа клады и A. suum -типа клады, митохондриальный геном, сгенерированный из института Сангера геном A. suum читает (Acc: PRJEB2435), сгруппированный в кладу A. lumbricoides (рис. 3B) .

Эволюция митохондриальных геномов

Ascaris
Чтобы учесть потенциальные события роста популяции, были оценены оба набора данных, включая все опубликованные митохондриальные геномы со всего мира и только из Кении (рисунок S10 и таблица S8).Значение D Tajima было отрицательным и значимым (D Tajima — 1,5691; P-значение 0,028, P <0,05), что указывало на избыток низкочастотных полиморфизмов в глобальном наборе данных о населении. Показатель Fu Fs для глобальных данных оказался положительным, но не значимым (Fu Fs 8,5673; P-значение 0,98, P> 0,05), что потенциально указывает на дефицит разнообразия, как и следовало ожидать в популяциях, которые недавно подверглись событие бутылочного горлышка. Кроме того, те же закономерности наблюдались при сравнении друг с другом только кенийских последовательностей, где Fu’s F _S был положительным и несущественным (Fu’s F _S 4.979; P-значение 0,917, P> 0,05), а показатель Tajima D ⁴³ также был отрицательным, но несущественным ( D Tajima −1,28930; значение P 0,079, P> 0,05.
В целом эти данные предполагают, что Ascaris либо подверглась расширению популяции, либо значительному селективному давлению. Для проверки отбора на популяции Ascaris мы рассчитали соотношение несинонимичных и синонимичных замен (соотношение dN / dS) для каждого из генов митохондриального генома. .Все гены, по-видимому, проходили очищающий отбор с соотношением dN / dS <1 (при этом ND6 имел наименьшее значение отношения 0,05 и ND5 с наибольшим значением отношения 0,527). Поскольку мы наблюдали соотношение dN / dS ниже 1 для всех генов, маловероятно, что генетическая изменчивость исследованных здесь образцов Ascaris была результатом выборочного анализа. Это означает, что эти гены, вероятно, подвергаются очищающей селекции для поддержания существующей функциональности этих белков, кодируемых митохондриями, в отличие от резких изменений, происходящих в результате выборочного сканирования.Таким образом, измерения Tajima D и Fu F , скорее всего, связаны с увеличением популяции. Поскольку мы не знаем, насколько быстро мутирует Ascaris , мы не можем оценить, как недавно могло произойти такое расширение популяции. Результаты были аналогичными, когда они основывались на последовательностях червей, собранных только в Кении, что позволяет предположить, что недавнее (всемирное) увеличение популяции Ascaris могло иметь место.
Структура популяции, выведенная из ядерных геномов
В большинстве кладов филогении ядерного генома преобладают черви из деревни №1 или деревни №5, которые были наиболее паразитизированы, а также наиболее широко представлены в этой выборке.P-значения для кластеризации червей из одних и тех же групп хозяев (таблица 2) показаны с поправками Бонферрони для множественных сравнений. Две значимые группы (для ядерной филогении) были индивидуальными и деревенскими. Они остаются значимыми, если оба фактора включены в одну и ту же регрессию или если «индивидуальная» переменная рассматривается как вложенная в переменную «деревня».
Географическое расстояние не было значимым предиктором филогенетического расстояния между пятью деревнями (r2 = 0.07, p = 0,15) в деревне № 5 (r ² = 0,05, p = 0,27) или в деревне № 1 (r ² = -0,07, p = 0,81). Этот анализ был проведен только для этих двух деревень, поскольку в этом исследовании было секвенировано наибольшее количество червей (Рисунок S6).
Дополнительные методы
Экстракция ДНК из взрослых червей
Методы экстракции ДНК были изменены несколько раз, прежде чем был определен протокол, позволяющий получить ДНК достаточного качества. Скорее всего, экстракция была затруднена из-за высокого содержания полифенолов в червях ³.В конце концов, примерно 200-400 мг материала червя помещали в пробирку на 1,5 мл (Eppendorf, Гамбург, Германия). К образцу добавляли 750 мкл буфера Qiagen Digestion G2 (Qiagen, Hilden, Германия) и 20 мкл протеиназы K (Qiagen, Hilden, Германия). Пробирки вручную встряхивали в течение десяти секунд, а затем инкубировали в тепловом блоке Thermomixer C (Eppendorf, Гамбург, Германия) при 50 градусах и 500 об / мин в течение четырех часов. В середине инкубации пробирки снова встряхивали вручную. Пробирки вращали со скоростью 10000 об / мин в течение одной минуты, удаляли 700 мкл супернатанта и в эти пробирки добавляли 700 мкл однофазного фенола / хлороформа / изоамилового спирта (Amresco LLC, Солон, Огайо, США).Пробирки переворачивали 30 раз, затем вращали при 4 ° C при 14000 об / мин в течение 20 минут. Супернатант удаляли и добавляли 3 мкл РНКазы A (ThermoFisher Scientific, Уолтем, Массачусетс, США). Образец перемешивали и инкубировали при 37 ° C в течение 30 минут при 200 об / мин. И снова к этим образцам добавляли 700 мкл однофазной смеси фенол / хлороформ / изоамиловый спирт, образцы переворачивали 30 раз и центрифугировали в течение 15 минут. Затем супернатант удаляли и добавляли в набор Zymo Genomic DNA Clean & Concentrator.
Анализ митохондриальных геномов
Генетическое разнообразие сравнивалось с геном CO1, поскольку ген CO1 широко использовался в молекулярно-эпидемиологических исследованиях Ascaris и других нематод.Скользящее окно было выполнено для всех митохондриальных геномов и подмножества, содержащего только геномы из Кении. Для сравнения, анализ скользящего окна был также выполнен на полном гене CO1, чтобы определить, действительно ли область штрих-кодирования была самой разнообразной областью используемого гена.
Некодирующие последовательности и последовательности тРНК были удалены из анализов, чтобы устранить потенциальный эффект высокой частоты мутаций, который мог вызвать мутационное насыщение в любом из анализов и замаскировать истинное влияние дивергенции в генах, кодирующих белок.
Дополнительные таблицы
Таблица S1. Характеристики ансамблей генома
Таблица S2. Аннотации протеома
Таблица S3. Описание червя, из которого был секвенирован каждый образец. Перечислены пол червя (на основе морфологической идентификации) и часть червя (зародышевые линии против соматических). Некоторые хосты сдали несколько червей.
Таблица S4. Список гаплотипов CO1
Таблица S5. Анализ соотношения X4 клады A и B с использованием полных митохондриальных геномов, используемых для построения филогении на рисунке 2b.
Таблица S6. Секвенировано количество гетерозиготных и гомозиготных SNP у каждого из 68 червей из Кении.
Таблица S7. Эталонные геномы митохондрий
Таблица S8. Демографический анализ с использованием статистики D Таджимы и F Фу по всем митохондриальным геномам в качестве обнаружения признаков роста популяции.
Таблица S9. Дополнение к Таблице 2 с использованием альтернативных мер филогенетического расстояния
Условные обозначения дополнительных фигур в основном файле рукописи
Благодарности
Мы хотели бы поблагодарить школьников, школьных учителей и администрацию Bungoma за их поддержку.Мы хотели бы выразить особую благодарность всем членам исследовательской группы: больнице округа Бунгома, Сиангу, Сиаке, Сангало, Насимбо и руководителям деревень Рандже, а также местным медработникам. Особая благодарность доктору Чарльзу С. Мвандавиро, профессору Сэмми Ньенге и доктору Джимми Х. Кихара (KEMRI) и доктору Саймону Дж. Брукеру (BMGF) за возможность проведения полевых работ в Кении, а также за их бесценный научный и логистический совет.
Аскаридоз (инфекция аскариды) — health.vic
Требование уведомления при аскаридозе
Уведомление не требуется.
Исключение из начальной школы и детских центров по лечению аскаридоза
Если присутствует диарея, исключите его до тех пор, пока в течение 24 часов не исчезнет жидкий стул.
Инфекционный агент аскаридоза
Инфекционными агентами являются Ascaris lumbricoides , аскарида толстого кишечника (длина самки может достигать 30 см), и A. suum , аналогичный паразит, поражающий главным образом свиней, а иногда и людей. Инфекция происходит во всем мире и чаще всего встречается в тропических и субтропических регионах, где уровень санитарии и гигиены оставляет желать лучшего.
Аскарида живет в кишечнике, а ее яйца передаются с фекалиями инфицированных людей. Если инфицированный человек испражняется на улице или если его фекалии используются в качестве удобрения, яйца могут откладываться в почве.
В зависимости от условий окружающей среды яйца могут перерасти в инфекционную форму через 18 дней, но это может занять несколько недель. При благоприятных условиях яйца могут сохранять жизнеспособность долгие годы.
Зрелые (инфекционные) яйца можно проглотить из рук, которые соприкоснулись с зараженной почвой, или их можно употреблять с овощами или фруктами, которые не были должным образом промыты, очищены и приготовлены.
После проглатывания зрелые яйца вылупляются в личинки, проникают в слизистую кишечника и переносятся через портальную, а затем системную циркуляцию в легкие.
Личинки созревают в легких в течение 10–14 дней, проникают через стенки альвеол, поднимаются по бронхиальному дереву к глотке и проглатываются. Достигнув кишечника, они превращаются во взрослых червей.
Жизненный цикл может длиться 2–3 месяца, а взрослые черви могут жить 1–2 года. Самка может производить около 200 000 яиц в день.Затем яйца передаются с фекалиями инфицированного человека.
Выявление аскаридоза
Клинические признаки
У многих людей симптомы отсутствуют или отсутствуют. Часто первым признаком является вывод живых гельминтов со стулом или иногда изо рта, заднего прохода или носа.
При легком или умеренном аскаридозе кишечное заражение может вызвать нечеткую боль в животе, тошноту, рвоту, диарею или кровавый стул.
При тяжелых кишечных инвазиях пациенты могут испытывать сильную боль в животе, утомляемость, рвоту, потерю веса и появление глистов или глистов в рвоте или стуле.
Сильное заражение может усугубить дефицит питательных веществ и замедлить рост у детей или вызвать кишечную непроходимость из-за глистов. Может произойти закупорка желчного протока, протока поджелудочной железы или аппендикса одним или несколькими взрослыми глистами.
Пациенты с легочными заболеваниями, вызванными миграцией личинок, характеризуются хрипом, кашлем, лихорадкой, эозинофилией и легочной инфильтрацией.
Диагностика
Диагноз может быть поставлен путем выявления яиц или наличия взрослых червей, которые попали с фекалиями или из заднего прохода, рта или носа.
Кишечных червей можно увидеть с помощью радиологических или сонографических методов или, реже, в мокроте или промывании желудка.
Инкубационный период
аскарид
Жизненный цикл обычно занимает 4–8 недель.
Значение аскаридоза для общественного здравоохранения и частота возникновения аскаридоза
Ascaris заражает около 1 миллиарда человек во всем мире. Это больше, чем любая другая паразитарная червячная инфекция.
Инфекции аскариды распространены в регионах с умеренным или тропическим климатом.В общинах с плохими санитарными условиями распространенность может превышать 50 процентов населения.
Аскаридоз, приобретенный в Австралии, встречается редко.
Распространенность и интенсивность инфекции обычно наиболее высоки у детей в возрасте 3–8 лет.
Водоем
Ascaris
Яйца аскарид в почве или инфицированных людях действуют как резервуары.
Способ трансмиссии
Ascaris
Передача происходит при проглатывании яиц из почвы, загрязненной фекалиями человека, или при употреблении продуктов, загрязненных почвой, содержащей инфекционные яйца.
Передача не происходит при прямом контакте от человека к человеку или со свежими фекалиями.
Период заразности аскаридоза
Аскаридоз передается до тех пор, пока в кишечнике живет зрелая оплодотворенная самка. Обычная продолжительность жизни составляет 12 месяцев, но, как сообщается, она достигает 24 месяцев.
Восприимчивость и устойчивость к аскаридозу
Все люди восприимчивы, и инфекция не дает иммунитета.
Меры борьбы с аскаридозом
Предупредительные меры
Избегайте контакта с почвой, которая может быть загрязнена человеческими фекалиями, и избегайте использования удобрений навоза, потенциально содержащих человеческие фекалии.
Обеспечьте эффективную гигиену рук, особенно перед приготовлением или употреблением пищи или кормлением детей.
Вымойте, очистите или приготовьте все сырые овощи и фрукты перед едой.
Объясните детям важность гигиены рук для предотвращения заражения.
Контроль дела
Обычное лечение — альбендазол, мебендазол или пирантел. Ивермектин также эффективен. См. Текущую версию Терапевтические рекомендации: желудочно-кишечный тракт .
Детям могут потребоваться пищевые добавки.
Когда черви закупоривают проток поджелудочной железы или мигрируют вверх по желчевыводящим путям, может потребоваться хирургическое или эндоскопическое удаление гельминтов.
Контроль контактов
Рассмотрите возможность проверки фекалий членов домохозяйства, чтобы определить, нуждаются ли они в лечении.
Контроль за окружающей средой
Источники инфекции в окружающей среде должны быть исследованы.