cart-icon Товаров: 0 Сумма: 0 руб.
г. Нижний Тагил
ул. Карла Маркса, 44
8 (902) 500-55-04

Тест 5 класс история древний египет: Тест Древний Египет с ответами (5 класс) по истории онлайн (фгос)

Содержание

Тест Древний Египет с ответами (5 класс) по истории онлайн (фгос)

Сложность: знаток.Последний раз тест пройден 15 часов назад.

Материал подготовлен совместно с учителем высшей категории

Опыт работы учителем истории и обществознания - 11 лет.

  1. Вопрос 1 из 10

    Первая столица Египетского царства:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Первой столицей Египетского царства был город Мемфис, возведенный на левом берегу Нила.
    • Вы и еще 84% ответили правильно
    • 84% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Следующий вопросПодсказка 50/50Ответить
  2. Вопрос 2 из 10

    Что жители Египта использовали для письма?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: В Древнем Египте самым распространенным писчим материалом был папирус, который изготавливали из речного тростника.
    • Вы и еще 92% ответили правильно
    • 92% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  3. Вопрос 3 из 10

    Богом подземного царства в Древнем Египте был...

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: В древнеегипетской мифологии богом загробного мира и судьей душ усопших был великий Осирис. Обычно изображался в виде обернутой белой тканью мумии с зеленой кожей, со свободными кистями рук, держащих символы царской власти хекет и нехеху (скипетр и цеп).
    • Вы и еще 65% ответили правильно
    • 65% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  4. Вопрос 4 из 10

    Служащие в Древнем Египте, собиравшие налоги:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: В Древнем Египте сбором налогов занимались писцы. Это был привилегированный класс древнеегипетского общества, обладающий широкими познаниями в арифметике и грамоте. Основой их деятельности была бюрократия при дворе фараонов, ведение дел в армии и храмах.
    • Вы ответили лучше 55% участников
    • 45% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  5. Вопрос 5 из 10

    Египетский фараон, которому была построена самая большая пирамида?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Самая большая гробница фараона была построена для фараона Хеопса, в Гизе. Ее высота составляла 146,6 м, длина стороны пирамиды — 230 м. Пирамида сложена из 2,5 миллионов каменных блоков, скрепленных раствором.
    • Вы и еще 75% ответили правильно
    • 75% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  6. Вопрос 6 из 10

    Письменность в Древнем Египте:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: На протяжении почти 3500 лет, начиная с рубежа 4-го и 3-го тыс. до н. э., в Древнем Египте была распространена иероглифическая система письма. Она является самой ранней формой древнеегипетской письменности. Ее элементами являются картинки, или пиктограммы, а использовалась она для религиозных текстов.
    • Вы и еще 87% ответили правильно
    • 87% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  7. Вопрос 7 из 10

    Кого древние египтяне считали «живым богом»?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Древние египтяне «живым богом» почитали фараона. Живой бог Египта (фараон) считался сыном «неживого» бога солнца-Ра. Египтяне очень почитали живого бога, так как свято верили в то, что именно он бережет их.
    • Вы и еще 66% ответили правильно
    • 66% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  8. Вопрос 8 из 10

    Что символизировала двойная корона египетских фараонов?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Двойная корона символизировала власть над этими двумя царствами, символизировала единство. Нижняя красная корона означала власть над Нижним Царством, а белая – над Верхним. Две короны всегда надевались и носились одновременно.
    • Вы и еще 69% ответили правильно
    • 69% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  9. Вопрос 9 из 10

    Что означает понятие «религия»?

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Религия (лат. religare — «связывать, соединять») — совокупность представлений и взглядов, обусловленная верой в сверхъестественное.
    • Вы и еще 84% ответили правильно
    • 84% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50Ответить
  10. Вопрос 10 из 10

    Египетское войско состояло:

    • Правильный ответ
    • Неправильный ответ
    • Пояснение: Главной силой египетской армии были пехотные войска. Чаще всего воины вооружались топором из меди, булавой, луком, копьем или медным кинжалом.
    • Вы ответили лучше 66% участников
    • 34% ответили правильно на этот вопрос

    В вопросе ошибка?

    Подсказка 50/50
    Ответить

Доска почёта

Чтобы попасть сюда - пройдите тест.

    
  • Лана Серафимович

    8/10

  • Оксана Сластникова

    10/10

  • Наталья Бойчук

    10/10

  • Амирджон Раджабов

    10/10

  • Мария Фазлиева

    10/10

  • Даша Кирилюк

    9/10

  • Татьяна Прищепа

    10/10

  • Никита Сабиров

    10/10

  • Алина Фаттахова

    7/10

  • Никита Бондаренко

    10/10

ТОП-5 тестовкоторые проходят вместе с этим

Тест «Древний Египет» (5 класс) с ответами проверит знания по теме, устранит в них пробелы. Выполнить задания можно онлайн на нашем сайте.

Вопросы составлены в соответствии с требованиями ФГОС. Упражнения восстановят в памяти особенности уклада жизни египтян, их религии и культуры. С помощью заданий можно определить причины военных походов фараонов.

Итоговый тест по истории «Древний Египет» поможет подготовиться к контрольной проверке знаний по пройденному материалу.

Рейтинг теста

Средняя оценка: 4. Всего получено оценок: 9553.

А какую оценку получите вы? Чтобы узнать - пройдите тест.

Тест по истории Древнего мира "Древний Египет" 5 класс

Задания по теме «Древний Египет»

1. Объяснить значение слов: цивилизация, жрецы, мумия, ремесленник, сфинкс

2.Тестовые задания:

1. Жители Египта использовали для письма:

а) пальмовые листья; в) папирус; б) глиняные таблички; г) бамбуковые дощечки.

2. Древнеегипетская школа готовила:

а) земледельцев; в) жрецов; б) писцов; г) вельмож.

3. Установите соответствие между понятием и определением

А) на коленях у него лежали листки 1) фараон

Для записи, в руке тростинка для письма,

он очень нужен фараону и вельможам

Б) дом его построен из глины, 2) писец

Покрыт крышей из пальмовых

Листьев, он платит налоги фараону

В) на голове его двойная корона, все трепещут перед ним 3) простой египтянин

4. Письменность в Древнем Египте: А) иероглифы Б) клинопись В) папирус

5 .Кто из ученых сумел расшифровать египетские иероглифы?

а) Шампольон Б) Геродот В) Эхнатон

6. Кто набирался в армию в Древнем Египте?

а) каждый десятый юноша-воин б) каждый второй раб в) все вельможи

7.С какими явлениями природы древние египтяне связывали смерть Осириса?

а) смена времен года б) восход и заход Солнца в) наступление сезона дождей

8 .С какой целью фараоны организовывали военные походы в другие страны?

а) с целью личного обогащения б) С целью обогащения своих воинов в) с целью знакомства с другими странами

9.Оружие в Древнем Египте изготавливали из: а) олово б) медь в) бронза г) железо

10. Что обозначает понятия «религия»?

а) вера в сверхъестественные силы б) вера в силы природы в) умение подчиняться кому-либо

В1. Вставьте слова вместо пропусков.

Земледельцам приходилось много трудиться. Особых усилий требовало строительство каналов и земляных насыпей, необходимых для________ полей. Поля, куда вода не доходила, поливали при помощи специальных приспособлений - _______. Земледельцы отдавали в казну часть урожая и скота – платили _________.

В2. Какие

две из перечисленных ниже причин способствовали военным успехам египтян при фараоне Тутмосе?

1. Создание большого и хорошо обученного войска из земледельцев-пехотинцев;

2. Использование огнестрельного оружия; 3. Создание сильного морского флота;

4. Использование боевых колесниц; 5. Пополнение войска за счет рабов.

В3. Прочтите текст и вставьте вместо пропусков нужные слова.

1) Египтом называлась страна, расположенная от _____ Нила до Средиземного моря. 2) всесильного владыку Египта называли ______

3) дом простого египтянина был построен из ______, покрыт крышей из пальмовых листьев.

4) египтяне верили, что от злых духов и бед их защищают особые предметы -

В4. Каковы были результаты военных походов египетских фараонов? Укажите два верных ответа из пяти предложенных.

1. Обеднение крестьян; 2. Увеличение числа рабов; 3.Ослабление власти фараонов;

4. Завоевание всего побережья Средиземного моря; 5. Уменьшение территории Египетского государства.

В5.Установите соответствие между понятием и определением.

Б. рельеф

В. обелиск

1. выпуклое изображение на камне;

2. монолитный каменный столб, сужающийся кверху, с заостренной верхушкой;

3. место захоронения, усыпальница фараона.

С1. О каких сооружениях египтян идет речь

С приближением к ним они принимают желтоватый цвет тех камней, из которых они построены… Чтобы судить о непомерной огромности….. надобно подойти к самой их подошве….хотя эти отесанные камни показывают труд чьих-то рук, но вы едва верите, чтоб это было сделано руками человеческими.

С2. Дайте развернутый ответ. - Напишите, чему научил людей бог Осирис.

Ответы: 1в, 2б, 3-а2 б3.в1, 4а,5а,6а,7а,8а,9в,10а.

В1-орошения,шадуфы, налоги

В2-14

В3-первого порога, фараон, глины, амулеты

В4 -12

В5- А3Б1 В2

С1-пирамиды

Итоговый тест по теме "Древний Египет"

Итоговый  тест по теме «Древний Египет»

ИНСТРУКЦИЯ для УЧАЩИХСЯ

На выполнение работы отводится _______45_____ минут.

В работе тебе встретятся разные задания. В некоторых заданиях нужно будет выбрать ответ из предложенных . Обведи цифру, которая стоит рядом с ответом, который ты считаешь верным.

В некоторых заданиях потребуется дать краткий ответ. Внимательно читай текст заданий.

В работе будут задания, ответ на которые необходимо дать развернутый ответ с пояснениями.

Одни задания покажутся тебе легкими, другие – трудными. Если ты не знаешь, как выполнить задание, пропусти его и переходи к следующему. Если останется время,  можешь вернуться к невыполненным заданиям и попробовать их решить.

Если ты ошибся и хочешь исправить свой ответ, то зачеркни его и обведи или запиши тот ответ, который ты считаешь верным.

Желаем успеха!

 

 

1.Определите территорию, граничившую с древним Египтом.

1. Нубия                     2. Греция                       3. Индия              4. Ассирия

 

2.Каждый год в Египте в июне начинался ( начиналось) :

1. военный поход  фараона                                      2. засушливый период

3. вторжение враждебных народов                         4. разлив Нила

 

3.В борьбе за объединение Египта победу одержал царь:

1. северного Египта    2. восточного Египта     3. южного  Египта      4. западного Египта

 

4.О каком изобретении египтян можно сказать так. « ____состоит из врытых в землю столбов, перекладины между ними и качающейся на ней жерди. На одном конце жерди- камень, на другом- ведро.»

1. рельеф       2. Колонна                        3. шадуф                            4. Дышло

 

5.   Еще при жизни вельможи для него строили:

1. дом-усадьбу           2. гробницу               3. обелиск                4. Храм

 

6.В каком году фараон Тутмос совершил самые крупные завоевания?

1. 3000 г.до н.э.             2. 2600 г. до н.э.       3. 1750 г. до н.э.         4. 1500 г. до н.э.             

 

 

 

 

7. Установи  соответствие между событиями и датами:

События                                                                                                Даты

1) строительство пирамид      А)  3000 г. до н.э.

2)образование единого египетского государства   Б) 1500 г. до н.э.

3)походы фараона Тутмоса III     В) 2600 г. до н. э.

8. Как называлась первая столица египетского государства?

А) Мемфис

Б) Фивы

В) Атон

9.Где находиться Египет?

А) в северо-восточной части Африки

Б) в центральной Азии

В) в центральной Африке

 

10. Вставь пропущенные слова:

 В Египте сложилось ___(1)___________ общество, это значит, что одни люди владели другими людьми, эксплуатировали их и распоряжались их трудом.  К первой группе – рабовладельцев можно отнести ____(2)______, чиновников и писцов.  Те кого эксплуатировали,  были ремесленники  и _____(3)________,  ____(4)_________.

 А) крестьяне

Б) стражники

В) рабы

Г) рабовладельческое

Д) вельможи

Е)  воины

11. Что изображено на картинке? Составьте рассказ из 4-5 предложений об этом сооружении.

 

 

 

12. Заполни пропущенные строки.

1. Фараон

1.______________________________________________________

2. ________________

2.колодец для подъема воды

 

13. Определи что объединяет эти понятия?

15.   Какие страны захватил Египет? Выберите три правильных ответа.

1. Палестина      2. Сирия       3. Индия          4. Финикия       5. Вавилон

 

16.   Островки зелени в пустыне – это:

1. мираж                     2. оазис                         3. устье               4. Исток

 

17.Объединение Египта произошло примерно:

1. 5000 лет назад      2. 4000 лет назад     3. 3000 лет назад      4. 2000 лет назад

 

18.Чем занимаются писцы?

1. собирают налоги  2. учат  в школе  3. составляют календари   4. расписывают гробницы

 

19.Гробницу  какого фараона археологи нашли неразграбленной?

1. Тутмоса                 2. Рамсеса               3. Тутанхамона            4. Эхнатона

 

20.  Какие правила соблюдали скульпторы и художники  древнего Египта?

1. не изображали простых людей      2. не изображали животных

3. не было портретного сходства          4. мужчины- с более темной, чем у женщин, кожей

 

итоговый тест по теме Египет для 5 класса | Тест по истории (5 класс) по теме:

ИТОГОВЫЙ ТЕСТ                                                             ИТОГОВЫЙ ТЕСТ

Вариант 1

Вариант 2

1. Как называется река, протекающая по территории Египта?

а) Нил

б) Тигр

в) Евфрат

1. Первая столица Египетского царства?

а) Мемфис

б) Фивы

в) Атон

2. Как называлось в Египте высушенное тело, обмотанное бинтами?

а) амулет

б) саркофаг

в) мумия

2. Из чего строили простые египтяне дома?

а) из глины

б) из камня

в) из дерева

3. Царские советники, знать в Древнем Египте:

а) жрецы

б) вельможи

в) писцы

3. Существо с телом льва и головой человека,   «охранявшее»   гробницы египетских фараонов?

а) Сфинкс

б) Апис

в) Хеопс

4. Гроб, куда клали умерших фараонов в Древнем Египте:

а) саркофаг

б)пирамида

в) мумия

4. Служащие в Древнем Египте, собиравшие налоги:

а) писцы

б) жрецы

в) фараоны

5. Кто набирался в армию в Древнем Египте?

а)   каждый   десятый   юноша - египтянин

б) каждый второй раб

в) все вельможи

5. Кто в Древнем Египте владел знаниями?

а) писцы

б) вельможи

в) жрецы

6.   Египетский   фараон,   которому была построена самая большая пирамида?

а) Эхнатон

б) Хеопс

в) Тутанхамон

6. Письменность в Древнем Египте:

а) иероглифы

б)клинопись

в)папирус

7. Кто служил колесничим в армии

Древнего Египта?

а) вельможи

б) жрецы

в) рабы

7. Кого древние египтяне считали

«живым богом»?

а) главного жреца

б) фараона

в) Амон-Ра

8. Что ввозили торговцы в Древний Египет?

а)папирус

б) древесину

в) хлеб

8. Что символизировала двойная корона египетских фараонов?

а) объединение Южного и Северного царств

б) союз богов неба и земли

в) царство мертвых и царство живых

9. Что обозначает понятие «классы»?

а) это большие группы людей, из которых    одна    эксплуатирует другую

б) это группы людей, которые выделяются в обществе по тому, что имеют

в) это люди, которые недовольны фараоном

9. Что обозначает понятие «религия»?

а)   вера  в  сверхъестественные силы

б) вера в силы природы

в) умение подчиняться  кому-либо

10. Какое значение имели военные

походы фараонов Древнего Египта в другие страны?

а) обогащали фараонов и вельмож

б) ослабляли свою страну

в) давали возможность воинам проверить свои силы

10. С какой целью фараоны организовывали военные походы в другие страны?

а) с целью личного обогащения

б) с целью обогащения своих воинов и вельмож

в) с целью знакомства с другими странами

11. Кто впервые описал жизнь древних египтян?

а) Геродот

б) Хаммурапи

в) Крез

11. Кто из ученых сумел расшифровать египетские иероглифы?

а) Шампольон

б) Геродот

в) Эхнатон

Ключи к тесту:        

1а,  2 в,  3 б,  4 а,  5 а,  6б,  7а,  8б,  9б,

10а,  

  1вар

Ключи к тесту:                                    

1а,  2а,  3а,  4а,  5в,  6а,  7б,  8а,  9а,  10а,  

2вар

2—5

4==4

6==3

1-й этап. «Знаешь ли ты где находится...»

Египет

Нил

Первая столица Древнего Египта

Дельта

Территории, куда совершали свои походы

фараоны Египта

2-й этап. «Расскажи о жизни...»

Расскажи о том, как жили в Древнем Египте

 ремесленники и земледельцы.

Расскажи о том, как жили в Древнем Египте

вельможи.

Расскажи о том, как жили в Древнем Египте

фараоны.

3-й этап. Реши задачу.

 Рабочая тетрадь. Задание 41, с. 35.

Фигура - прямоугольный треугольник. Высота 10, основание 4. Узнай его площадь.

— О развитии каких научных знаний свидетельствуют эти задачи? Можно ли по этим задачам судить об уровне развития образования в Египте?

5-й этап.

а) Рабочая тетрадь. Выпуск 1. Задание 44, с. 38.

б) Ответь на вопросы:

— Какую пользу египтянам приносила кошка?

Ответ: Египтяне использовали ручных кошек прежде всего при охоте на птиц в зарослях тростника. Кроме того, кошка уничтожает мышей и крыс - переносчиков многих болезней, например, чумы. Египтяне жили очень скученно, без «помощи» кошек у них часто вспыхивали бы эпидемии. Можно сказать, что кошки «защищали» Древний Египет от эпидемий.

—Почему первые фараоны не строили пирамид, потом их стали строить, а еще позднее — вновь перестали?

Ответ: Первые фараоны были заняты созданием государства, подавлением мятежей. После укрепления царской власти началось строительство пирамид, которые были храмами богов-фараонов и утверждали их власть в борьбе со жрецами. После экономического краха в конце древнего царства, строить пирамиды стали реже и размеры их уменьшились. В период Нового царства из-за многочисленных ограблений возведение пирамид вообще прекратилось.

6-й этап. «Знаешь ли ты термины и даты...»

— Дай определение понятиям:
Религия - ...

Налоги — ...

Культура - ...

Государство -  ...

— Когда объединились Северное и Южное царства?

Итоговый тест по «Древнему Египту»

Поскребышева Наталья Олеговна

учитель истории

МБОУ СОШ № 11

Кизел, Пермский край

Пояснительная записка

Обучение проходит по учебному пособию на основе авторской программы А.А. Вигасина, Г.И. Годера, И.С. Свенцицкой «История Древнего мира. 5 класс» в соответствии с ФГОС в части обязательного минимума содержания курса «История» для 5 класса.

История: учебник для 5 класса общеобразовательных учреждений.

В 5-ом классе изучаются три больших раздела: «Жизнь первобытных людей», «Древний Восток», «Античность». Каждый раздел поделен на главы, в каждой главе определенное колличество параграфов. Представленный тест – это итоговая работа по второму разделу, глава «Древний Египет», которая включает в себя параграфы:

Государство на берегах Нила.

Как жили земледельцы и ремесленники в Египте.

Жизнь египетского вельможи.

Военные походы фараонов.

Религия древних египтян.

Искусство Древнего Египта.

Письменность и знания древних египтян.

    Итоговый тест составлен таким образом, что в нем проверяются ЗУН обучающихся по всей изученной главе.

    Итоговый тест по истории «Древнего Египта» 5-ый класс.

    Тест состоит из 12 заданий, требуется выбрать один правильный ответ из предложенных. За каждый правильный ответ Вы получаете 1 балл. В соответствии с суммой набранных баллов вы получаете отметку.

    Все задания необходимо выполнять последовательно. Если вы затрудняетесь в выполнении одного из заданий, переходите к следующему заданию. Если останется время, то вы сможете вернуться к этому заданию.


     

    Итоговый тест по теме «Древний Египет»

    I вариант.

    1. Как назывался правитель в Древнем Египте?

    а/ царь; б/ старейшина; в/ вождь племени; г/ фараон.

    2. Климат в долине реки Нил:

    а/ благоприятный для земледелия; б/ неблагоприятный для земледелия.

    3. Бог Солнца, самый могущественный из богов Древнего Египта?

    а/ Осирис; б/ Амон – Ра; в/ Тутанхамон.

    4. Служители богов в Древнем Египте:

    а/ фараоны; б/ жрецы; в/ вельможи.

    5. Письменность в Древнем Египте называлась:

    а/ иероглифы; б/ клинопись; в/ папирус.

    6. Что символизировала двойная корона египетских фараонов:

    а/ объединение Южного и Северного Египта;

    б/ союз богов неба и земли; в/ царство мертвых и царство живых.

    7. Как называется река, протекающая по территории Египта?

    а/ Нил; б/ Тигр; в/ Евфрат.

    8. Кого, по представлениям древних египтян, Осирис пропускал в «царство мертвых»?

    а/ только жрецов; б/ только фараонов;

    в/ всех, кто при жизни творил добро.

    9. Усыпальница фараонов в Древнем Египте:

    а/ саркофаг; б/ пирамида; в/ мумия.

    10. На чем писали в Древнем Египте:

    а/ на бумаге; б/ на папирусе; в/ на камнях.

    11. Египтяне стали использовать материал, который был тверже меди, это:

    а/ бронза; б/ железо; в/ золото.

    12. Как египтяне получали необходимый товар, если еще не было денег:

    а/ меняли на то, что производят сами;

    б/ воровали у продавца;

    в/ выпрашивали у продавца.

    Итоговый тест по теме «Древний Египет»

    II вариант.

    Царь в государстве:

      а/избирался; б/ назначался;

      в/ получал власть по наследству от отца и передавал своему сыну.

      Пороги Нила – это:

        а/ сооружения на берегах реки; б/ скалы;

        в/ опасные каменистые преграды по течению Нила.

        «Жилище» для богов в Древнем Египте:

          а/ саркофаг; б/ пирамида; в/ храм.

          Самый главный, могущественный бог Древнего Египта:

            а/ бог Земли; б/ бог Солнца; в/ бог «царства мертвых».

            Существо с телом льва и головой человека, «охранявшее» гробницы египетских фараонов:

              а/ Сфинкс; б/ Апис; в/ Хеопс.

              6 . Как назывались царские советники, знать в Древнем Египте?

              а/ жрецы; б/ вельможи; в/ писцы.

              Система каналов для полива полей, удаленных от Нила?

                а/ ирригация; б/ шадуф; в/ разливы Нила.

                Как называлось в Египте высушенное тело, обмотанное бинтами?

                  а/ амулет; б/ саркофаг; в/ мумия.

                  Египетский фараон, которому была построена самая большая пирамида:

                    а/ Эхнатон; б/ Хеопс; в/ Тутанхамон.

                    Какое значение имели военные походы фараонов Древнего Египта в другие страны:

                      а/ обогащение фараонов и вельмож;

                      б/ ослабляли свою страну;

                      в/ давали возможность воинам проверить свои силы.

                      Какой род войск у египтян предполагал использование лошадей:

                        а/ пехота; б/ лучники; в/ колесницы.

                        Кто в Египте собирал и записывал уплаченные налоги:

                          а/ писцы; б/ жрецы; в/ фараоны.

                           

                          Критерии оценивания:

                           Набранные баллы

                          Отметка

                          12-11

                          5

                          10-8

                          4

                          7-5

                          3

                          < 5

                          2

                          Время выполнения теста – 5 минут.

                          Ответы:

                          1 вариант

                          2 вариант

                          10б

                          10а

                          11а

                          11в

                          12а

                          12а


                           


                           

                          Тест по теме "Древний Египет" 5 класс - Оценка знаний учащихся - История и обществознание

                          Брындина Ирина Николаевна  

                          учитель истории и обществознания
                          МКОУ СОШ №26 пгт Кропачево

                          Тест по теме «Древний Египет»

                          1 вариант

                          1.Первая столица Египетского царства:

                          А) Мемфис; б) Фивы; в) Атон

                          2.Что жители Египта использовали для письма?

                          А) глиняные таблички; б) папирус; в) пальмовые листья

                          3.В каком году была построена пирамида Хеопса?

                          А) 3000 г. до н. э.; б) 2600 г. до н. э.; в) 1600 г. до н. э.

                          4.Служащие в Древнем Египте, собиравшие налоги:

                          А) писцы; б) жрецы; в) фараоны

                          5.В каком году Тутмос III совершил самые крупные завоевания?

                          А) 2600 г. до н. э.; б) 2100 г. до н. э.; в) 1500 г. до н. э.

                          6.Письменность в Древнем Египте:

                          А) иероглифы; б) клинопись; в) папирус

                          7.Кого древние египтяне считали «живым богом»?

                          А) главного жреца; б) фараона; в) Амон – Ра

                          8.Что символизировала двойная корона египетских фараонов?

                          А) Объединение Южного и Северного царств; б) союз богов неба и земли; в) царство мёртвых и царство живых

                          9.Что обозначает понятие «религия»?

                          А) вера в сверхъестественные силы; б) вера в силы природы; в) умение подчиняться кому – либо

                          10.С какой целью фараоны организовывали военные походы в другие страны?

                          А) с целью личного обогащения; б) с целью обогащения своих воинов и вельмож; в) с целью знакомства с другими странами

                          Ответы: 1а; 2б; 3б; 4а; 5в; 6а; 7б; 8а; 9а; 10а.

                          Тест «Древний Египет»

                          2 вариант

                          1.Как называется река, протекающая по территории Египта?

                          А) Нил; б) Тигр; в) Евфрат

                          2.Как называлось в Египте высушенное тело, обмотанное бинтами?

                          А) амулет; б) саркофаг; в) мумия

                          3.Царские советники, знать в Древнем Египте:

                          А) жрецы; б) вельможи; в) писцы

                          4.Гроб, куда клали умерших фараонов в Древнем Египте:

                          А) саркофаг; б) пирамида; в) мумия

                          5. Где находится Египет?

                          А) в северо – восточной части Африки; б) в центральной Азии; в) в центральной Африке

                          6.Египетский фараон, которому была построена самая большая пирамида:

                          А) Эхнатон; б) Хеопс; в) Тутанхамон

                          7.Приспособление для полива садов и огородов в Древнем Египте:

                          А) рельеф; б) базис; в) шадуф

                          8.Что ввозили торговцы в Древний Египет?

                          А) папирус; б) древесину; в) хлеб

                          9.Что обозначает понятие «классы»?

                          А) это большие группы людей, из которых одна эксплуатирует другую; б) это группы людей, которые выделяются в обществе по тому, что имеют; в) это люди, которые недовольны фараоном

                          10.Какое значение имели военные походы фараонов Древнего Египта в другие страны?

                          А) обогащали фараонов и вельмож; б) ослабляли свою страну; в) давали возможность воинам проверить свои силы

                          Ответы: 1а; 2в; 3б; 4а; 5а; 6б; 7в; 8б; 9б; 10аб.

                          Тест по истории Древнего мира Культура Древнего Египта 5 класс

                          Тест по истории Древнего мира Культура Древнего Египта 5 класс с ответами. Тест состоит из 7 заданий.

                          1. Иероглифы — это вид

                          1) настенных росписей
                          2) молитв египтян
                          3) древнеегипетского письма

                          2. Практическое значение знаний египтян в астрономии (науке о небесных телах) состояло в том, что они помогали

                          1) рассчитывать размеры пирамид
                          2) определить время разливов Нила
                          3) установить срок воцарения нового фараона

                          3. Укажите два верных положения. Египтяне использовали папирус как

                          1) замену денег при торговле
                          2) строительный материал
                          3) материал для письма
                          4) тару для хранения продуктов

                          4. Что из названного относилось к древнеегипетской школе? Выберите два ответа.

                          1) школу посещали только мальчики
                          2) школьных учителей назначал фараон
                          3) девочки и мальчики учились в разных классах
                          4) большинство школ находилось при храмах

                          5. Какие художественные предметы, объекты находились внутри древнеегипетской гробницы? Выберите два ответа.

                          1) скульптурное изображение умершего
                          2) росписи (фрески) на стенах
                          3) мозаики
                          4) фигуры сфинксов

                          6. Какое название является лишним в приведённом ряду?

                          1) колонна
                          2) храмовый комплекс
                          3) колесница
                          4) сфинкс

                          7. Установите соответствие между терминами и их значени­ем. К каждой позиции первого столбца подберите соответ­ствующую ей позицию из второго столбца.

                          Термины

                          А) мастаба
                          Б) сфинкс
                          В) жрец

                          Значение

                          1) служитель бога
                          2) гробница
                          3) изображение священного животного с лицом царя

                          Запишите выбранные цифры под соответствую­щими буквами.

                          Ответы на тест по истории Древнего мира Культура Древнего Египта 5 класс
                          1-3
                          2-2
                          3. 2 3
                          4. 1 4
                          5. 1 2
                          6-3
                          7. А2 Б3 В1

                          Десять фактов о Древнем Египте

                          Подшивка фактов о стране: Египет сегодня

                          Невероятные древние памятники, палящие пустыни и шумные города - теперь эта древняя страна превратилась в обширный современный ландшафт! Читайте дальше, чтобы узнать о сегодняшнем Египте…

                          Египетский флаг

                          ОФИЦИАЛЬНОЕ НАИМЕНОВАНИЕ : Арабская Республика Египет
                          ФОРМА ПРАВИТЕЛЬСТВА : Республика
                          КАПИТАЛ : Каир
                          НАСЕЛЕНИЕ : 87, 562, 261
                          ОФИЦИАЛЬНЫЙ ЯЗЫК : арабский
                          ДЕНЬГИ : египетский фунт, гины
                          ПЛОЩАДЬ : 1 001 449 квадратных километров
                          ОСНОВНЫЕ ГОРЫ : Восточное нагорье
                          ОСНОВНАЯ РЕКА : Нил
                          ФЛАГ :

                          Карта Египта

                          Египет: география и ландшафт

                          Без реки Нил весь Египет был бы пустыней.Ежегодно в Египте выпадает всего около 2,5 см дождя. Но каждое лето река Нил поднимается из-за дождей у ​​своего истока, далеко на юге Эфиопии. Когда это происходит, наводнения покрывают долины реки, оставляя отложения, необходимые для роста деревьев, растений и сельскохозяйственных культур.

                          Египет часто делится на две части - Верхний Египет на юге и Нижний Египет на севере. Эти участки названы так потому, что Нил течет с юга на север. Река впадает в Средиземное море на северном побережье страны.

                          Пейзаж Южного Египта состоит из невысоких гор и пустыни. Северный Египет имеет широкие долины около Нила и пустыню на востоке и западе. К северу от Каир (столица Египта) раскинулась обширная треугольная дельта реки Нил . Эта плодородная земля полностью покрыта фермами.

                          Невероятная природа Египта

                          Египет является домом для самых разных животных и растений, включая гепардов, гиен, крокодилов и кобр.Лучше всего увидеть дикую природу Египта в 21 охраняемом регионе, который включает оазисы, пустыни, горы, прибрежные районы, речные острова и водно-болотные угодья.

                          Египтяне всегда были близки к миру природы. Древние египтяне оставили картины и резные фигурки (которые все еще можно увидеть сегодня!) С изображением крупных животных, таких как слоны, бегемоты, леопарды и гепарды. Эти животные когда-то были обычным явлением в Египте, но теперь они редки или вымерли из-за охоты и потери среды обитания.

                          История Египта

                          Первыми людьми, которые поселились на берегах Нила, были охотники и рыбаки, поселившиеся здесь более 8000 лет назад.Они научились выращивать зерновые и разводить животных, и они начали строить деревни и города. Они торговали со своими соседями и учились управлять лодками. К 3000 г. до н. Э. Была создана цивилизация.

                          Около 3100 г. до н.э. царства Верхнего и Нижнего Египта были объединены под властью могущественного царя, позже названного фараоном. Эти короли построили огромные пирамиды, храмы и другие впечатляющие памятники. Они также завоевали другие земли.

                          К 1000 г. до н. Э. Египет распался на более мелкие части, и царство пришло в упадок.Сильные соседи напали на египетскую территорию и захватили ее - в 31 г. до н.э. Египет попал под контроль римлян, а столетия спустя, в 640 г. н.э., мусульманские воины захватили Египет. Эти арабские войска правили Египтом в течение нескольких столетий и основали современную столицу Каир.

                          В 1882 году англичане вторглись в Египет и оккупировали его. Британцы хотели получить контроль над Суэцким каналом и , который соединял Средиземное море с Красным морем и значительно сокращал путь от Азии до Европы. Британцы оставались там, пока Египет не объявил независимость в 1952 году.

                          Египетский народ и культура

                          Около 90 процентов египтян являются мусульманами, что означает, что они являются последователями религии ислам . Около десяти процентов египтян составляют коптов , одну из древнейших ветвей христианской религии.

                          Население Египта быстро растет. Это создает нагрузку на ресурсы Египта, поскольку большинство людей живут на узкой полосе земли вдоль реки Нил. Наличие такого количества людей на такой маленькой территории приводит к переполненности повсюду, от школ и больниц до многоквартирных домов и общественного транспорта.

                          Дети очень ценятся в Египте, особенно в сельской местности, где они помогают на семейных фермах. Ожидается, что дети также будут заботиться о своих родителях в старости.

                          Правительство и экономика Египта

                          География, население, история и военная мощь Египта сделали его очень влиятельным в регионе. Египет - демократическая республика, хотя некоторые критики утверждают, что она не является по-настоящему демократической. До 2005 года голосование было не более чем за одного кандидата в президенты.

                          Самыми ценными ресурсами Египта являются нефть и газ, которые экспортируются в другие страны. Другой экспорт включает металлы, текстиль, животноводство и химические продукты. Туризм также является важной частью экономики Египта: посетители стекаются, чтобы увидеть знаменитые древние памятники и насладиться прекрасными пляжами страны.

                          Хотите больше интересных фактов о Древнем Египте? Тогда обязательно ознакомьтесь с другими нашими особенностями Древнего Египта!
                          Изображение предоставлено: карта Египта: National Geographic Maps.Мечеть в Египте: Ррахеб, Dreamstime. Мужчина разливает сок, Каир, Египет: Jackmalipan, Dreamstime. Летнее кафе в Каире, Египет: Jackmalipan, Dreamstime. Сфинкс и пирамида в Гизе, Египет: Джаварман, Dreamstime. Все остальные фотографии и иллюстрации: Getty Images UK

                          Египетская цивилизация - Религия - Жизнь после смерти

                          Жизнь после смерти

                          Древние египтяне отношение к смерти под влиянием их вера в бессмертии.Они считали смерть временным перерывом, а не прекращение жизни. Для обеспечения непрерывности жизнь после смерти люди поклонились богам, как во время, так и после жизни на земле. Когда они умерли, они были мумифицированы, поэтому душа вернется в тело, давая ему дыхание и жизнь. Бытовая техника и продукты питания и напиток были размещены на столах для жертвоприношений вне погребальной камеры гробницы, чтобы обеспечить человеку потребности в потустороннем мире.Письменные погребальные тексты, состоящие из также были включены заклинания или молитвы, чтобы помочь мертвым в пути в потусторонний мир.

                          Подготовить покойного к путешествию в загробный мир, "открытие рта" Обряд совершался на мумии и футляре мумии священниками. Это тщательно продуманный ритуал включал очищение, кадение (воскурение благовоний), помазание и заклинания, а также прикосновение к мумии ритуалом предметы для восстановления чувств - способность говорить, осязать, видеть, понюхать и услышать.Церемония «открытия рта» восходит к минимум эпохи пирамид. Первоначально это было выполнено на статуях короли в своих погребальных храмах. К 18 династии (Новое царство), это исполнялось на мумии и футляры для мумий.

                          Набор инструментов «Открытие рта»
                          Подобные инструменты использовались для восстановления чувств умершего. Они были получены из инструментов скульпторов. Ближе к концу греко-римского Период, набор инструментов обычно содержал только миниатюрные версии инструментов.

                          1. Сетеп
                          Древесина; Новое Королевство
                          Из заупокойного храма царицы Хатшепсут
                          Фонд Роджерса, 1925 год
                          Метрополитен-музей 25.3.40
                          2. Адзе
                          Бронза, дерево и кожа; Новое Королевство
                          Из заупокойного храма царицы Хатшепсут
                          Дар Фонда исследований Египта, 1896 г.
                          Метрополитен-музей 96.4,7
                          3. Нож «Песеш-кеф»
                          (реплика)

                          В путешествие в загробный мир считался полным опасности. Путешествие по солнечный лая, мумия прошла через подземный мир, который населяли змеи, вооруженные длинными ножами, огнедышащие драконы и рептилии с пятью хищными головами. На прибытие в царство Дуата (Земля Богов) покойный пройти через семь ворот, точно читая магическое заклинание на каждом останавливаться.В случае успеха они прибыли в Зал Осириса, место суждение.

                          Здесь боги мертвых исполнили "взвешивание сердечной »церемонии, чтобы судить, были ли земные деяния человека добродетельный. За взвешиванием сердца следил бог с головой шакала. Анубис, и приговор был записан Тотом, богом письма.

                          Сорок два бога выслушали признания умерших, которые утверждали, что невиновны в преступлениях против божественного и человеческий социальный порядок.Люди сердце было тогда помещенный на весы, уравновешенный пером, представляющим Маат, богиня истины и справедливости. Если сердце было равно по весу перышку, человек был оправдан и достиг бессмертия. Если нет, его сожрала богиня Амемет. Это означало, что человек не выжить в загробной жизни. Когда фараон прошел испытание, он стал единым целым с богом Осирисом. Он затем путешествовал по подземному миру на солнечной коре в сопровождении боги, чтобы достичь рая и обрести жизнь вечную.


                          главное меню | цивилизация | религия

                          Египетская жизнь и культура | TheSchoolRun

                          египтян были очень хорошими фермерами . На протяжении веков они научились лучшим способам выращивания сельскохозяйственных культур на засушливых землях вокруг реки Нил, но они использовали разные виды машин, чтобы доставлять воду из реки на свои посевы, чтобы растения росли. Вот некоторые из используемых ими машин:

                          • sakia - тип водяного колеса с ведрами для выкапывания воды
                          • shaduf - длинная палка с ведром на веревке на одном конце. , а с другой - тяжелый груз; чтобы полить поле, фермер опускал утяжеленный конец, чтобы поднималось ведро, затем поворачивал все вокруг, чтобы полить поле рядом с рекой.

                          Поскольку фермеры выращивали зерновые культуры около Нила, им приходилось планировать свой вегетационный период примерно в то время, когда Нил разливался. Это происходило каждый год с июня по сентябрь, поэтому в октябре они сажали новые культуры, которые собирались собрать в марте. К концу мая все посевы должны были быть собраны вовремя, чтобы Нил снова затопил.

                          У египетских фермеров также были волы, тянущие плуги через поля. Мы знаем об их методах ведения сельского хозяйства благодаря картинам, которые, как обнаружили археологи, сделали египтяне.Картины показывают все, чем занимались египтяне, например, пасли скот и собирали урожай.

                          Макияж не всегда использовался, чтобы нарядиться. Некоторый макияж также имел практическое применение, например, черный цвет вокруг глаз. Он защищал глаза от солнца, а также был своего рода дезинфицирующим средством, защищающим от глазных болезней.

                          Папирус, который сделали египтяне, сделали из тростника, росшего вдоль реки Нил, который называли папирусом. Чтобы сделать бумагу, они разрезали тростник папируса на полоски и проводили несколько дней, замачивая их, раскатывая и повторяя этот процесс, пока тростник не стал очень тонким.Все тонкие язычки должны были быть соединены вместе и зажаты для высыхания, а затем отполированы, чтобы сгладить их - в результате получился тонкий, но очень прочный лист, готовый для написания или рисования.

                          Тростники папируса использовались не только для бумаги, но и для многих других целей. Из него можно было делать циновки, чтобы положить их на пол, скручивать веревки, плести вместе, чтобы сделать лодки, и ткать, чтобы делать корзины и сандалии. Египтяне также ели его и использовали для изготовления различных лекарств.

                          Египтяне сделали много открытий в медицине. Мы знаем это из чтения того, что они писали на папирусе, обнаруженном позднее археологами. Они понимали, что такое сердцебиение и следят за здоровым пульсом, и знали, как работают тело и органы, благодаря процессу изготовления мумий. Они также узнали о том, как разные растения излечивают разные болезни и травмы, например, алоэ вера помогает лечить ожоги.

                          Египетское общество было разделено на разные классы, называемые иерархией. На самом деле нельзя было продвигаться по служебной лестнице, и люди обычно оставались в том же ранге, в котором они родились:

                          1. Фараон - Фараон был на вершине порядка и считался богом.
                          2. Визирь - У каждого фараона был визирь; они были советниками, они управляли домом фараона, они действовали как судьи и следили за тем, чтобы у египтян было достаточно еды.
                          3. Дворяне и священники - Дворяне включали врачей, юристов и военачальников. Священники были теми, кто следил за тем, чтобы бог в их храме был счастлив, и что они понимали любые сообщения, которые бог пытался им сказать.
                          4. Писцы и солдаты - Писцы были единственными, кого учили писать; люди других профессий (например, священники), возможно, тоже учились на писцов, но они также могли просто нанять кого-нибудь, чтобы записывать вещи для них.Выбором было стать солдатом; им дали землю для жизни после того, как они закончили службу в армии.
                          5. Ремесленники - Это была большая группа, в которую входили все, кто занимался ремеслом, например гончары, портные, художники и кузнецы.
                          6. Фермеры и рабы - Фараон и знать нанимали фермеров, чтобы они работали на себя и выращивали урожай на своей земле; в качестве оплаты у фермеров было жилье, одежда и еда. Рабы были людьми, захваченными в плен в битвах с другими цивилизациями, и они работали в домах фараона и знати или в храмах.

                          Подавление вулканов во время летнего наводнения Нила вызывает восстание и сдерживает межгосударственный конфликт в Древнем Египте

                        1. 1.

                          Брук, Дж. Л. Изменение климата и курс глобальной истории: трудное путешествие (Cambridge University Press, 2014).

                        2. 2.

                          Батцер К. Ранняя гидравлическая цивилизация в Египте (University of Chicago Press, 1976).

                        3. 3.

                          Butzer, K. in От охотников до фермеров: причины и последствия производства продуктов питания в Африке (ред. Brandt, S.А. и Кларк, Дж. Д.) 102–112 (Калифорнийский университет Press, 1984).

                        4. 4.

                          Льюис, М. Дж. Т. Жернов и молот: истоки гидроэнергетики (Университет Халл Пресс, 1997).

                        5. 5.

                          Майерсон П., Три культуры фараонов в птолемеевском Египте: Олура (пшеница Эммер) и маслины критопурон и олурокритон . Z. Papyrologie Epigraphik 141 , 210-213 (2002).

                          Google Scholar

                        6. 6.

                          Парк, Т. К. Ранние тенденции к расслоению классов: хаос, общая собственность и сельское хозяйство, вызванное спадом после наводнения. Am. Антрополь. 94 , 90–117 (1992).

                          Артикул Google Scholar

                        7. 7.

                          Брессон, А. в Экономика эллинистических обществ, с третьего по первое века до нашей эры (ред. Арчибальд, З., Дэвис, Дж. К. и Габриэльсен, В.) 66–95 (Oxford University Press, 2011) .

                        8. 8.

                          Мелесс, А. М., Бекеле, С. и Маккорник, П. в Бассейн реки Нил: гидрология, климат и водопользование (ред. Мелесс, А. Ф.) vii – xvii (Springer, 2011).

                        9. 9.

                          Михаил, А. Османская Исландия: История климата. Environ. История 20 , 262–284 (2015).

                          Артикул Google Scholar

                        10. 10.

                          Oman, L. et al. Извержения в высоких широтах бросают тень на африканский муссон и течение Нила. Geophys. Res. Lett. 33 , L18711 (2006).

                          ADS Статья Google Scholar

                        11. 11.

                          Робок А. Извержения вулканов и климат. Rev. Geophys. 38 , 191–219 (2000).

                          ADS CAS Статья Google Scholar

                        12. 12.

                          Бакли Б. М. и др. Экстремальные муссоны и общество за последнее тысячелетие на материковой части Юго-Восточной Азии. Quat. Sci. Сборка 95 , 1–19 (2014).

                          ADS Статья Google Scholar

                        13. 13.

                          Илс, К. Э. и Хегерл, Г. С. Систематические изменения в глобальных схемах речного стока после извержений вулканов. Nat. Geosci. 8 , 838–842 (2015).

                          ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

                        14. 14.

                          Тренберт, К. Э. и Дай, А. Влияние извержения вулкана Пинатубо на гидрологический цикл как аналог геоинженерии. Geophys. Res. Lett. 34 , L15702 (2007).

                          ADS Статья Google Scholar

                        15. 15.

                          Iles, C.E. et al. Влияние вулканических извержений на глобальные осадки. J. Geophys. Res. 118 , 8770–8786 (2013).

                          CAS Google Scholar

                        16. 16.

                          Хейвуд, Дж. М., Джонс, А., Беллуин, Н. и Стивенсон, Д. Асимметричное воздействие стратосферных аэрозолей влияет на количество осадков в Сахели. Nat. Клим. Смена 3 , 660–665 (2013).

                          ADS CAS Статья Google Scholar

                        17. 17.

                          Liu, F. et al. Реакция глобальных муссонных осадков на крупные извержения вулканов. Sci. Репутация 6 , 24331 (2016).

                          ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

                        18. 18.

                          Wegmann, M. et al. Влияние вулканов на летние осадки в Европе из-за муссонов: возможная причина «лет без лета». J. Климат 27 , 3683–3691 (2014).

                          ADS Статья Google Scholar

                        19. 19.

                          Iles, C.E. & Hegerl, G.C. Реакция глобального выпадения осадков на извержения вулканов в моделях CMIP5. Environ. Res. Lett. 9 , 104012 (2014).

                          ADS Статья Google Scholar

                        20. 20.

                          Rao, M. P. et al. Реакция европейского и средиземноморского гидроклимата на воздействие тропических вулканов за последнее тысячелетие. Geophys. Res. Lett. 44 , 55894 (2017).

                          Артикул Google Scholar

                        21. 21.

                          Хелд И. М. и Соден Б. Дж. Устойчивые реакции гидрологического цикла на глобальное потепление. J. Климат 19 , 5686–5699 (2006).

                          ADS Статья Google Scholar

                        22. 22.

                          Kang, S. M. et al. Реакция ITCZ ​​на внетропическое термическое воздействие: идеализированные эксперименты со слоем океана с помощью GCM. J. Климат 21 , 3521–3532 (2008).

                          ADS Статья Google Scholar

                        23. 23.

                          Ridley, H.E. et al. Аэрозольное воздействие на положение зоны межтропической конвергенции с 1550 г. н.э. Nat. Geosci. 8 , 195–200 (2015).

                          ADS MathSciNet CAS Статья Google Scholar

                        24. 24.

                          Нилин, Дж. Д. и Хелд, И. М. Моделирование тропической конвергенции на основе баланса влажной статической энергии. Пн. Погода. Сборка 115 , 3–12 (1987).

                          ADS Статья Google Scholar

                        25. 25.

                          Херли, Дж. В. и Боос, У. Р. Межгодовая изменчивость муссонных осадков и потенциальная температура местного субоблачного эквивалента. J. Климат 26 , 9507–9527 (2013).

                          ADS Статья Google Scholar

                        26. 26.

                          Christensen, J.H. et al. в Изменение климата 2013: Физические основы науки. Вклад Рабочей группы I в Пятый оценочный отчет Межправительственной группы экспертов по изменению климата (ред. Стокер, Т.Ф., Д. Цин, Г.-К. Платтнер, М. Тигнор, С.К. Аллен, Дж. Бошунг, А. Науэль, Ю. Ся, В. Бекс и П. М. Мидгли) (Cambridge University Press, 2013).

                        27. 27.

                          Sigl, M. et al. Сроки и климатические факторы извержений вулканов за последние 2500 лет. Природа 523 , 543–549 (2015).

                          ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

                        28. 28.

                          Кондрашов, Д., Феликс, Ю. и Гил, М. Колебательные режимы в расширенных записях рек Нил (622–1922 гг. Н. Э.). Geophys. Res. Lett. 32 , L10702 (2005).

                          ADS Статья Google Scholar

                        29. 29.

                          Bonneau, D. Le fisc et le Nil. Случаи нарушений, совершенных с учетом налоговых поступлений в L'Égypte Grecque et Romaine (Editions Cujas, 1971).

                        30. 30.

                          Veïsse, A-E. «Египетские восстания»: поиск внутренних проблем en Égypte du règne Ptolémée III à la conquete romaine (Peeters Publishers, 2004).

                        31. 31.

                          Ладлоу, Ф. и Мэннинг, Дж. Г. в книге Восстание и сопротивление в древнем классическом мире и на Ближнем Востоке: тигель империи (ред. Коллинз, Дж. Дж. И Мэннинг, Дж. Г.) 154–171 (Brill, 2016).

                        32. 32.

                          Hölbl, G. История империи Птолемеев (Routledge, 2001).

                        33. 33.

                          Грейнджер Дж. Сирийские войны (Brill, 2010).

                        34. 34.

                          Hauben, H. L’expédition de Ptolémée III en Orient et la sedition domestic de 245 av.JC. Arch. Papyrusforschung 36, , 29–37 (1990).

                          Google Scholar

                        35. 35.

                          МакГинг Б.С. Восстание в египетском стиле: внутренняя оппозиция правлению Птолемея. Arch. Papyrusforschung 43 , 274–277 (1997).

                          Google Scholar

                        36. 36.

                          Crawford, D. J. in Studies on Ptolemaic Memphis (ред. Crawford, D.J., Quaegebeur, J. & Clarysse, W.) 1–41 (Leuven, 1980).

                        37. 37.

                          Мэннинг Дж. Дж. Земля и власть в птолемеевском Египте: структура землевладения (Cambridge University Press, 2003).

                        38. 38.

                          Мэннинг, Дж. Дж. В Золото похвалы: Исследования в честь Эдварда Ф. Венте (ред. Титер, Э. и Ларсен, Дж. А.) 277–284 (Восточный институт, 1999).

                        39. 39.

                          Judkins, G. et al. Детерминизм в исследованиях человека и окружающей среды и повторное открытие экологической причинности. Геогр. J. 174 , 17–29 (2008).

                          Артикул Google Scholar

                        40. 40.

                          Галлант Т. У. Риск и выживание в Древней Греции: реконструкция сельской экономики (Stanford University Press, 1991).

                        41. 41.

                          Пфистер К. Экстремальные климатические условия, периодические кризисы и охота на ведьм: стратегии европейских обществ по преодолению внешних потрясений в конце шестнадцатого и начале семнадцатого веков. Медиев. История J. 10 , 33–73 (2007).

                          Артикул Google Scholar

                        42. 42.

                          Батцер К. и Эндфилд Г. Критические взгляды на исторический коллапс. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 3628–3631 (2012).

                          ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

                        43. 43.

                          Хасан, Ф. Динамика речной цивилизации: геоархеологическая перспектива долины Нила, Египет. World Archaeol. 29 , 51–74 (1997).

                          Артикул Google Scholar

                        44. 44.

                          Купер, Р. и Крёпелин, С. Климатическая оккупация Сахары в голоцене: двигатель эволюции Африки. Наука 313 , 803–807 (2006).

                          ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

                        45. 45.

                          Холдэуэй, С. и Филлипс, Р. в Оксфордская исследовательская энциклопедия сельского хозяйства и окружающей среды, (изд. Хазлетт, Р.) 1–34 (Oxford University Press, 2016).

                        46. 46.

                          Хассан, Ф. в Историческая экология: культурные знания и меняющиеся ландшафты (изд. Крамли, К. Л.) 155–181 (Школа американской исследовательской прессы, 1994).

                        47. 47.

                          Фишер-Бове, К. Армия и общество в Египте Птолемеев (Cambridge University Press, 2014).

                        48. 48.

                          Томпсон, Д. Дж. В Сельское хозяйство в Египте: от фараонов до наших дней (ред. Боуман, А. К. и Роган, Э.) (Oxford University Press, 1999).

                        49. 49.

                          Мэннинг, Дж. Г. Последние фараоны: Египет при Птолемеях, 305–30 гг. До н.э. (Princeton University Press, 2010).

                        50. 50.

                          Монсон, А. От Птолемеев до римлян: политические и экономические изменения в Египте (Cambridge University Press, 2012).

                        51. 51.

                          McCormick, M. et al. Изменение климата во время и после Римской империи: реконструкция прошлого на основе научных и исторических данных. J. Interdiscipl. Hist. 43 , 169–220 (2012).

                          Артикул Google Scholar

                        52. 52.

                          Ролик Д.W. Cleopatra: A Biography (Oxford University Press, 2010).

                        53. 53.

                          Мохтади, М., Прейндж, М. и Стейнке, С. Палеоклиматические исследования воздействия и реакции на муссонные осадки. Природа. 533 , 191–199 (2016).

                          ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

                        54. 54.

                          Сиам, М. С. и Эльтахир, Э. А. Б. Изменение климата усиливает межгодовую изменчивость течения реки Нил. Nat. Клим. Смена 7 , 350–354 (2017).

                          ADS Статья Google Scholar

                        55. 55.

                          Сатти, С., Зайчик, Б. и Сиддики, С. Вопрос о Судане: модель гидроэкономической оптимизации для Суданского Голубого Нила. Hydrol. Earth Syst. Sci. 19 , 2275–2293 (2015).

                          ADS Статья Google Scholar

                        56. 56.

                          Стокстад, Э. Силовая игра на Ниле. Наука 351 , 904–907 (2016).

                          ADS CAS Статья PubMed Google Scholar

                        57. 57.

                          Williams, A. P. et al. Причины и последствия чрезмерной потребности в атмосферной влаге во время рекордного сезона лесных пожаров 2011 года на юго-западе США. J. Appl. Meteorol. Climatol. 53 , 2671–2684 (2014).

                          ADS Статья Google Scholar

                        58. 58.

                          Замбри, Б. и Робок, А. Зимнее потепление и уменьшение летних муссонов после извержений вулканов в моделированиях Проекта 5 взаимного сравнения связанных моделей (CMIP5). Geophys. Res. Lett. 43 , 920–10 928 (2016).

                          Артикул Google Scholar

                        59. 59.

                          Huß, W. Die in ptolemaiischer Zeit verfaßten Synodal-Dekrete der ägyptischen Priester. Z. Папирология эпиграфик 88 , 189–208 (1991).

                          Google Scholar

                        60. 60.

                          Эль-Масри Ю., Альтенмюллер Х. и Тиссен Х. Дж. Das Synodaldekret von Alexandria aus dem Jahre 243 v. Chr . (Бек, 2012).

                        61. 61.

                          Barnard, G. Тесты значимости для таблиц 2 × 2. Биометрика 34 , 123–138 (1947).

                          MathSciNet CAS Статья PubMed МАТЕМАТИКА Google Scholar

                        62. 62.

                          Дуглас, Д. Х. и Нокс, Р. С. Воздействие на климат из-за извержения вулкана Пинатубо. Geophys. Res. Lett. 32 , L05710 (2005).

                          ADS Google Scholar

                        63. 63.

                          Tomasi, C. et al. Аэрозоли в полярных регионах: исторический обзор, основанный на наблюдениях оптической глубины и на местах. J. Geophys. Res. Атмос. 112 , Д16205 (2007).

                          ADS Статья Google Scholar

                        64. 64.

                          Кравиц Б. и Робок А. Климатические последствия извержений вулканов в высоких широтах: роль времени года. J. Geophys. Res. 116 , D01105 (2011).

                          ADS Google Scholar

                        65. 65.

                          Маккормик, М. в Древняя среда Средиземноморья: между наукой и историей (изд. Харрис, В. В.) 61–88 (Brill, 2013).

                        66. 66.

                          Hijmans, R.J. et al. Интерполированные климатические поверхности с очень высоким разрешением для глобальных областей суши. Внутр. J. Climatol. 25 , 1965–1978 (2005).

                          Артикул Google Scholar

                        67. 67.

                          Кэмпбелл Б. и Тритл Л.А. (ред.) Кембриджский справочник по ведению войны в классическом мире (Oxford University Press, 2013).

                        68. Древний Египет для детей и учителей - повседневная жизнь, религия, правительство, изобретения, достижения и многое другое, для 5-9 классов средней школы

                          Пять тысяч (5000) лет назад древние египтяне поселились в устье реки Нил, где Нил впадает в Средиземное море. Это было чудесно место для жизни. Почва была богатой.Еды было много. Они были окруженные пустыней, что помогало уберечь их от злоумышленников, в то время как Нил сохранил свой мир зеленым.

                          Древние египтяне верили в более чем 2000 богов! Они не боялись своих богов, не боялись во всяком случае, большинство из них. Они понимали, что не всегда могут получить все они молились за. Но когда на их молитвы не было ответа , они могли дать в статуя бога в храме немного ударить тростником, чтобы боги узнали они были весьма разочарованы.

                          Древние египтяне верили в проклятия и знамения. и магические силы, которые были важной частью их повседневной жизни и религия. Они покупали заклинания на рынке, чтобы увеличить свою удачу, изменить свою судьбу и сохранить себя в безопасности.

                          Они считали, что наука и магия переплетены. Они пели волшебное заклинание, которое они купили на рынке и проглотили лекарства, которые они купили у другого продавца, чтобы решить ту же проблему. проблема.Дело в том, что это часто решало их проблему, хотя вероятно, это было лекарство. Когда пришли древние греки, а затем римляне в Египет, они были поражены тем, насколько продвинуты египтяне в науках, особенно в астрономии, математике и медицине.

                          Древние египтяне также верили в загробная жизнь. Популярный Семейная прогулка заключалась в посещении семейной гробницы с охапками погребального инвентаря сделано, то, что им может понадобиться в загробной жизни, чтобы сделать свою вечность удобно и весело.Древние египтяне считали, что после вашей смерти ваш Ка, твой дух, улетел, чтобы наслаждаться бесконечными прекрасными днями вдоль волшебного Нила. Река. Ночью ваш Ба, ваш ночной дух, вернулся в вашу могилу, потому что даже мамам нужен хороший ночной сон.

                          Древние египтяне были очаровательными людьми, и благодаря фильмам их часто неправильно понимают. Древние египтяне не были в любовь со смертью. Они были влюблены в жизнь! Они любили поэзию и небылицы и рассказы. Они дрожали от проклятий и танцевали на фестивалях.Они любили свои Дети. Они любили свои семьи. Они любили свою жизнь на любимом Ниле Река, крокодилы и все такое.

                          Приходите познакомиться с умными, творческими древними Египтяне. Думаем, они вам понравятся.

                          География, История, Правительство

                          География

                          Река Нил

                          Дары Нила

                          Сельское хозяйство

                          Лодки и квадратные паруса

                          Египтологи и египтологи

                          Две земли, Объединение,
                          Король Менес

                          Троецарствие

                          Иероглифы,
                          Камень-розетка

                          Обелиски

                          Фараоны

                          Crook & Flail

                          Государственные служащие

                          Визирь

                          Закон и Суд в Древнем Египте

                          Солдаты и военный

                          Полиция

                          Торговля и экономика

                          Зерновые банки, бартер, металлические весы, хлеб и пиво - оплата товаров

                          В Торговая площадка

                          Египетская математика

                          Изобретений

                          Достижения

                          Многочисленные применения папируса & Изготовление бумаги

                          Часы для измерения времени и теней

                          Египетский календарь

                          Карты Древнего Египта

                          Хронология Древнего Египта

                          Соседи: Куш и Нубия

                          Истории и мифы

                          Древнеегипетские небылицы и проклятия

                          Красные туфли - древнеегипетская история о Золушке (пересказывает Лин Донн)

                          Бесплатно Речь - Плохо Бедный солдат

                          Истории создания

                          Исида и Осирис (пересказано Лин Донн)

                          Подробнее Мифы

                          Еще рассказы

                          Интерактивные игры, клипы, Артефакты, словарь и многое другое

                          Примечание: Flash-игры были удаленный.Если мы что-то пропустили, дайте нам знать. Благодарить ты.

                          Интерактивные игры, занятия

                          Словарь Древнего Египта - Игры и интерактивы

                          Опасные игры Древнего Египта

                          Видеоклипы Древний Египет - мультфильмы, мультфильмы для детей

                          Египтянин Интересные викторины

                          Исследуйте артефакты из реальной жизни

                          Древние египетские артефакты

                          Учителю

                          Деятельность и проекты для Древнего Египта

                          Планы уроков и блоки для Древнего Египта

                          видео клипы, мультфильмы, документальные фильмы о Древнем Египте

                          Вольный Древний Египет Презентации в формате PowerPoint

                          Игры: Интерактивный онлайн для детей, чтобы узнать больше о Древнем Египет

                          Словарь Древнего Египта

                          Древний Египет

                          Идеи поделок Древнего Египта

                          Вопросы викторины, Egypt Bingo

                          Повседневная жизнь

                          Повседневная жизнь

                          Женщины мог вести бизнес

                          Детей берегли

                          Брак и развод

                          Дома

                          Мебель

                          Одежда

                          Прически

                          Коль и макияж

                          Ювелирные изделия и парфюм

                          Еда - нет один проголодался

                          Правила поведения за столом

                          Образование

                          Дом Жизни

                          Дом Книги

                          профессий, Профессии
                          и Вакансии

                          Писцы

                          Медицина и врачи

                          Мастера и торговцы

                          Сельское хозяйство и фермеры

                          Социальные классы

                          Мечты & Оракулы

                          Магия

                          Заклинания

                          Амулеты

                          Анк - Ключ к жизни

                          Древнеегипетское искусство

                          Спорт и развлечения

                          Музыка и танцы

                          Рабы

                          Мой Повседневная жизнь в Древнем Египте - написанная оригинальная история бывшей нашей ученицей (теперь учительницей!), когда она был в мистереКласс Дона в шестом классе.

                          Религия

                          Боги и богини Древнего Египта

                          Мифы

                          Священники

                          Многие Религиозные и радостные фестивали

                          Храмы

                          Книга мертвых

                          Святилища из коры и коры

                          Подготовка к загробной жизни

                          Взвешивание сердца

                          Товары для захоронения

                          Канопические банки (также пишется Canpic)

                          Цепочка последовательностей: мумификация

                          Сделайте мумию интерактивной

                          Последовательная цепочка: похороны

                          Картуш

                          Сфинкс

                          Ба и Ка

                          Пирамиды

                          Гробницы

                          Гробница Тутанхамона

                          Говард Картер

                          Грабители могил

                          Проклятие мумии

                          Животные

                          Кошки

                          Змеи

                          Крокодилы

                          Жуки-скарабеи

                          Животные - дикие и домашние

                          Интерактивные викторины с вопросами и ответами о древних египтянах

                          Наш первый отзыв (Вау! Спасибо!):
                          «Ваши блоки - это именно то, что я ожидал от
                          - удобочитаемые, интересные темы, которые соответствуют целям моей учебной программы.
                          с множеством структурированных занятий, чтобы оживить их.
                          «Всемирная история» будет тем уроком, который мы все с нетерпением ждем каждый день ».

                          Мистер Донн и Серия PowerPoints Макси по древней истории
                          Автор Лин и Дон Донн,
                          иллюстрировано Филиппом Мартином, издано Good Year Books

                          Мистер Донн и Макси всегда то, что вы можете использовать Серия
                          Автор Лин и Дон Донн, опубликованный Good Year Books

                          Наши книги и учебные материалы доступны через наш издатель, с
                          и до Амазонка онлайн & Границы (Barnes and Noble) в магазине

                          Писать для беременных: история и наука о тестах на беременность на основе мочи

                          от Kelsey Tyssowski
                          фигурки от Olivia Foster

                          Дай мне взглянуть на твою мочу, и я расскажу тебе твое будущее.

                          На протяжении более 3000 лет женщины, задающиеся вопросом, станут ли они матерями, слышали некоторые вариации этой фразы. В первых известных тестах на беременность древние египетские женщины мочились на семена ячменя или пшеницы: быстро прорастающие семена указывали на беременность. Хотя это может звучать как псевдонаука, несколько современных исследований показали, что это работает довольно хорошо, правильно выявляя 70-85% беременностей.

                          Древние египтяне наверняка что-то знали, так как современные тесты на беременность работают примерно так же: они обнаруживают гормон в моче.Но все же потребовались тысячи лет научного прогресса, чтобы заставить нас перестать мочиться на семена - и ждать неделю, чтобы увидеть, прорастут ли они - к быстрым и удобным тестам на беременность, которые сегодня можно найти во всех аптеках.

                          «Piss Prophets»: ранняя история теста на беременность

                          Хотя интуитивно не понятно, что анализ мочи может быть ключом к выявлению беременности, большинство исторических тестов на беременность, по неизвестным причинам, были сосредоточены именно на этом ( Рисунок 1 ). В Европе, начиная со Средневековья, «Пророки мочи» утверждали, что могут предсказать беременность с помощью множества необычных анализов мочи.Они считали, что моча беременных женщин может заржаветь гвоздь, изменить цвет листа или стать домом для крошечных живых существ. Исходя из того, что мы знаем сегодня, маловероятно, что какой-либо из этих тестов действительно мог правильно определить беременность.

                          Однако первый из современных тестов, который мог точно определить беременность, был не менее странным. Этот тест был разработан в 1927 году немецкими учеными Ашхаймом и Зондеком. Они обнаружили, что введение мочи беременной женщины неполовозрелым самкам мышей может вызвать рост яичников и выработку яиц.

                          Рисунок 1 : Хронология тестирования на беременность. С древнего Египта и до наших дней тест на беременность по моче стал более быстрым, точным и выполнимым. Самый старый из известных тестов заключался в мочеиспускании на семена зерна и проверке проросли ли они. Конец 1920-х годов ознаменовался появлением первых современных тестов на беременность, в которых моча вводилась животным: моча беременных женщин вызывала у них овуляцию. Для этих тестов мочу нужно было отправить в лабораторию, а на получение результатов ушла не менее недели. Начиная с 1960 года, антитела позволили проводить тестирование на беременность в кабинетах врачей, что сделало тестирование на беременность более быстрым и регулярным.К 1971 году домашняя версия этого теста на основе антител была доступна в Канаде, хотя домашние тесты не доходили до США до 1977 года. Первые тесты на палочке, аналогичные домашним тестам на рынке сегодня, были разработаны в США. 1988.

                          Что такого особенного в моче беременных женщин?

                          Если вы похожи на меня, то теперь у вас остается животрепещущий вопрос, который вы, вероятно, не ожидали задать сегодня: почему моча беременной женщины вызывает овуляцию у молодой мыши?

                          Короткий ответ заключается в том, что моча беременных женщин содержит уникальную смесь гормонов ( Рисунок 2 ) . Женщина (на самом деле, любой человек с маткой, хотя на протяжении всей статьи я буду обращаться к женщинам) беременеет, когда яйцеклетка, выпущенная из ее яичника, оплодотворяется спермой. Затем это оплодотворенное яйцо начинает превращаться в эмбрион и выделяет гормон, называемый ХГЧ (он же h uman c horionic g онадотропин), который накапливается в организме женщины на ранних сроках беременности. Как и все гормоны, ХГЧ посылает сигнал. Особая задача ХГЧ - дать команду матке остановить регулярный менструальный цикл женщины и подготовиться к беременности.

                          Поскольку гормоны выводятся с мочой после того, как они перестали посылать свои сигналы, моча беременных женщин содержит ХГЧ, а моча всех, кто не беременна, - нет. Оказалось, что ХГЧ вызывает овуляцию у мышей, что позволяет тесту Ашхейма и Зондека определять беременность. С момента изобретения этого теста все современные тесты на беременность сосредоточены на обнаружении ХГЧ.

                          Рисунок 2 : Уровни гормонов во время менструального цикла и беременности. Гормоны, или молекулы, передающие сигналы, в организме женщины изменяются во время менструального цикла и беременности.Все успешные тесты на беременность на основе мочи выявляют гормоны, которые выделяются с мочой. Во время менструального цикла (справа) репродуктивная система меняется в течение месяца. Гормоны сигнализируют о каждом из этих изменений (слева вверху). В частности, высокие уровни лютенизирующего гормона стимулируют овуляцию. Когда женщина забеременеет, ее репродуктивная система должна измениться по-другому, чтобы поддержать растущий плод. Во время беременности в организме женщины накапливается гормон, специфичный для беременности, ХГЧ (слева внизу).ХГЧ очень похож на лютенизирующий гормон. Из-за этого сходства ХГЧ может посылать сигнал об овуляции, вызывая овуляцию у животных при введении с мочой беременных женщин.

                          Но почему ХГЧ вызывает овуляцию у молодых мышей? ХГЧ очень похож на другой гормон, называемый лютеинизирующим гормоном. У людей и мышей лютеинизирующий гормон стимулирует яичники производить яйцеклетку каждый месяц менструального цикла, и ХГЧ может имитировать этот сигнал. Тест Ашхейма и Зондека сработал, потому что уровень ХГЧ в моче беременных женщин намного выше, чем уровень лютеинизирующего гормона у небеременных женщин с овуляцией: лютеинизирующего гормона в моче никогда не бывает достаточно, чтобы вызвать овуляцию мыши.

                          Мыши, кролики и лягушки: тесты на беременность на животных

                          Хотя Ашхейм и Зондек разработали точный тест, он был не совсем простым, особенно по сравнению с тестами в аптеке, доступными сегодня. Им приходилось вводить по пять мышей каждой женщине и ждать около недели до получения результата. И даже тогда они могли обнаружить только высокий уровень ХГЧ, который наблюдается у женщин примерно через 2 недели после задержки менструации. Кроме того, использование такого большого количества животных сделало этот тест дорогим и переложило его на долю нескольких лабораторий, которые получали партии мочи по почте.

                          Сегодня женщины могут узнать, что они беременны, уже через 10 дней после зачатия - за несколько дней до задержки менструации - с помощью тестов, которые они могут купить менее чем за 10 долларов в любой аптеке. Но вплоть до 1930-х годов женщинам приходилось ждать, по крайней мере, месяц после зачатия, посещать врача, отправлять мочу в лабораторию, а затем ждать еще как минимум неделю, чтобы получить результат теста. Неудивительно, что в то время тестирование на беременность не было рутинным, его использовали только богатые люди, которым было необходимо знать, беременны ли они по медицинским показаниям.

                          Тест на молодых мышей был немного улучшен в 1931 году американским врачом Морисом Фрейдманом, который заменил молодых мышей взрослыми кроликами, которые было легче вводить инъекциями.

                          Однако испытание с использованием лягушек, разработанное британским ученым Ланселотом Хогбеном, стало вершиной этих испытаний на животных. Лягушки откладывают яйца, поэтому их не нужно убивать или препарировать для оценки овуляции, и поэтому их можно использовать повторно, что снижает затраты на тесты. Этот тест также дал результаты быстрее: в течение двенадцати часов.Тест на лягушку увеличил доступность тестирования на беременность, но по-прежнему требовал доставки мочи в определенное количество лабораторий по изучению лягушек.

                          Десятки тысяч лягушек вводили мочу в течение 1940-1960-х годов, но тестирование на беременность в то время все еще не было нормой. Большинство лабораторий будут проверять только мочу, присланную врачом, а это означает, что женщины должны полагаться на своих врачей, чтобы пройти тестирование. И многие врачи - и медицинские страховые компании - разрешили бы женщине пройти обследование только в том случае, если у нее были срочные медицинские причины, по которым ей нужно было знать, что она беременна.Вместо этого большинство женщин полагались на утреннюю тошноту и боль в груди как на ранние ключи к их беременности, а не посещали врача для подтверждения в течение нескольких месяцев после зачатия.

                          Кровь и пробирки: предшественники мочи на палочке

                          Все изменилось в 1960-х годах, когда ученые начали разрабатывать тесты на беременность, которые не требовали использования живых животных и, следовательно, могли проводиться в кабинетах врачей. Сначала эти тесты имели схожую чувствительность к ХГЧ, но к началу 1970-х гг.Вайтукайтис, Браунштейн и Росс разработали тест, который может определить беременность через 2-3 недели после зачатия - в первый день задержки менструации. В этих новых тестах использовались антитела.

                          Антитела - это молекулы, которые распознают другие молекулы и прикрепляются к ним. В своей обычной работе они придерживаются молекул бактерий или вирусов, чтобы предупредить иммунную систему об этих захватчиках. Однако в тестах на беременность ученые создали антитела, которые распознают ХГЧ и прилипают к нему. Вооружившись этими антителами к ХГЧ, мочой беременных женщин и, как ни странно, овечьей кровью, мы провели новый тест на беременность.

                          Для проведения теста ученые прикрепили ХГЧ к внешней стороне клеток крови овцы, украсив клетки крови ХГЧ. Затем они смешали эти клетки крови с другими тестируемыми компонентами: антителами к ХГЧ и мочой.

                          Исходя из того, как антитела прикрепляются к ХГЧ и друг к другу, украшенные ХГЧ клетки крови будут слипаться, если их смешать с мочой женщины, которая была , а не беременной. С другой стороны, если клетки крови и антитела ХГЧ смешать с мочой беременной женщины, клетки крови не слипнутся.Таким образом, глядя на комковатость клеток крови, врачи могут определить, беременна ли женщина ( Рисунок 3 ).

                          Рисунок 3 : Ранние тесты на беременность на основе антител. Ранние тесты на беременность на основе антител, включая первые домашние тесты, использовали антитела к ХГЧ и клетки крови, украшенные ХГЧ. Человек, проводящий тест, смешивал эти два компонента с женской мочой. Если бы она не была беременна, антитела ХГЧ прилипли бы к украшенным ХГЧ клеткам крови и друг к другу, заставляя клетки крови слипаться вместе (слева).С другой стороны, если женщина беременна, высокий уровень ХГЧ в ее моче будет прилипать к антителам ХГЧ, предотвращая их прилипание к клеткам крови (справа). Следовательно, если женщина беременна, ее моча предотвратит слипание клеток крови. Читая результаты теста, оператор будет смотреть, слиплись ли клетки крови, чтобы определить беременность.

                          Эти и другие подобные тесты на основе антител могли дать врачам результаты за несколько минут или часов и, наконец, сделали тестирование на беременность основным направлением.Сначала женщинам все равно приходилось посещать врача, чтобы пройти тест на беременность.

                          Но это тоже изменилось в 1970-х (1971 в Канаде, 1977 в США), когда на рынке появился первый домашний тест на беременность с использованием той же технологии крови и антител. Этот тест выглядел как детский химический набор, включающий пробирки, капельницы, высушенные капсулы с клетками крови барана и сыворотку на антитела к ХГЧ. Успешное завершение теста требовало тщательного выполнения 10-шагового процесса, при этом пробирки оставались в месте, защищенном от вибраций, в течение двух часов.Но при правильном использовании он давал 97% точности для положительного результата и 80% - для отрицательного. И впервые женщина смогла подтвердить, что беременна, даже не обращаясь к врачу.

                          Pee on a Stick: рождение современного теста на беременность

                          С 1970-х годов домашние тесты на беременность стали нормой: только в США продается около 20 миллионов тестов в год. Текущие тесты на палочки, которые были разработаны в 1988 году, намного проще в использовании, они не включают кровь овцы или пробирки, и все еще очень точны: около 99% для положительного результата.Но они делают то же самое, что и мы на протяжении тысячелетий: обнаруживают гормоны в моче женщин. Современные тесты на беременность по-прежнему используют антитела к ХГЧ, но вместо взаимодействия с клетками крови, украшенными ХГЧ, антитела взаимодействуют с молекулами, активирующими краситель. Эти молекулы, активирующие краситель, являются причиной появления синей линии или другого символа при положительных тестах на беременность.

                          Сегодня женщины обычно узнают, что они беременны, сразу после (а иногда и до) месячных, не выходя из собственной ванной, без участия врача.Но совсем недавно, в 1950-х годах, женщины не могли окончательно подтвердить беременность, пока они не начали заметно набирать вес или не чувствовали движения плода - через несколько месяцев беременности. И до 1970-х годов женщины полагались на врачей, которые говорили им, что они беременны.

                          Разработка теста на беременность была не только достижением научного прогресса, но и послужила причиной культурной революции. Тест на беременность на дому стал доступен в то время, когда женщины сопротивлялись медицинскому истеблишменту, в котором преобладали мужчины, пытаясь больше узнать о своем здоровье и своем теле.И это дало женщинам больше информации и контроль над своим телом. Женщины могли использовать эту информацию по своему усмотрению, без давления со стороны врача: они могли решить для себя сделать безопасный аборт в раннем возрасте или начать дородовой уход.

                          Как женщина, благодарная за этот культурный прогресс, я хочу поблагодарить первого человека, который подумал: «Держу пари, я могу сказать, беременна ли она, посмотрев на ее мочу».

                          Келси Тысовски - аспирант кафедры генетики Гарвардской медицинской школы.Также она бывший главный редактор блога SITN. Вы можете найти ее в Twitter: @kelseytyss .

                          Для доп. Информации:

                          • Тонкая синяя линия: история тестов на беременность, составленная NIH
                          • Академическая статья о науке и культуре тестов на беременность на животных
                          • Отличная, но труднодоступная академическая обзорная статья об истории теста на беременность и менее описательная, но похожая статья с открытым доступом
                          • Статья в The Atlantic , которая описывает историю теста на беременность с более исторической точки зрения
                          • Видео, объясняющее научные основы современных тестов на беременность

                          Геномы древних египетских мумий предполагают увеличение числа африканских предков к югу от Сахары в постримские периоды

                          Аннотация

                          Египет, расположенный на перешейке Африки, является идеальным регионом для изучения исторической динамики населения из-за своего географического положения и документально подтвержденных взаимодействие с древними цивилизациями Африки, Азии и Европы.В частности, в первом тысячелетии до нашей эры Египет переживал иностранное господство, что привело к увеличению числа иностранцев, живущих в пределах его границ, возможно, генетически способствовавших росту местного населения. Здесь мы представляем 90 митохондриальных геномов, а также полногеномные наборы данных трех человек, полученные от египетских мумий. Образцы, извлеченные из Среднего Египта, охватывают около 1300 лет древнеегипетской истории от Нового царства до римского периода. Наш анализ показывает, что древние египтяне имели больше предков с жителями Ближнего Востока, чем современные египтяне, которые в последнее время получили дополнительную примесь к югу от Сахары.Этот анализ устанавливает древнеегипетские мумии как генетический источник для изучения древней истории человечества и предлагает перспективу расшифровки прошлого Египта на уровне всего генома.

                          Египет предоставляет привилегированные условия для изучения популяционной генетики в результате его долгой и сложной истории популяции. Благодаря своим богатым природным ресурсам и стратегическому расположению на перекрестке континентов, страна имела интенсивные, исторически задокументированные взаимодействия с важными культурными областями в Африке, Азии и Европе, начиная от международной торговли и заканчивая иностранным вторжением и правлением.Особенно с первого тысячелетия до нашей эры в Египте наблюдалось растущее число иностранцев, живущих и работающих в пределах его границ, и он подвергался почти непрерывной череде иностранного господства ливийцев, ассирийцев, кушитов, персов, греков, римлян, арабов, турок и британцев. . Перемещение людей, товаров и идей на протяжении долгой истории Египта привело к сложному культурному и генетическому обмену и переплетению, включая темы, которые сильно перекликаются с современным дискурсом об интеграции и глобализации 1 .

                          До сих пор изучение истории населения Египта в основном основывалось на литературных и археологических источниках и выводах, сделанных на основе генетического разнообразия современных египтян. Оба подхода внесли решающий вклад в дискуссию, но не без ограничений. С одной стороны, интерпретация литературных и археологических источников часто осложняется выборочным представлением и сохранением, а также тем фактом, что маркеры иностранной идентичности, такие как, например, греческие или латинские имена и этническая принадлежность, быстро стали `` символами статуса '' и были усыновлены как туземцами, так и иностранцами 2 , 3 , 4 .С другой стороны, результаты, полученные с помощью современных генетических исследований, основаны на экстраполяциях их современных наборов данных и делают важные предположения о структуре популяции и времени 5 . Анализ древней ДНК представляет собой важный фрагмент в загадке истории населения Египта и может служить важным исправлением или дополнением к выводам, сделанным на основе литературных, археологических и современных данных ДНК.

                          Несмотря на то, что генетические исследования древнеегипетских мумий и скелетов остаются редкими, генетические исследования древнеегипетских мумий и скелетов остаются редкими, несмотря на их потенциал для решения исследовательских вопросов, связанных с миграцией населения, хотя исследования египетских мумий помогли стать пионером в области исследования древней ДНК с первым сообщенным извлечением ДНК древнего человека 6 .С тех пор прогресс осложняется проблемами, связанными с аутентификацией извлеченной ДНК и потенциальными загрязнениями, присущими методу прямой ПЦР 7 . Более того, потенциальное сохранение ДНК в египетских мумиях было встречено с общим скептицизмом: жаркий египетский климат, высокий уровень влажности во многих гробницах и некоторые химические вещества, используемые в методах мумификации, в частности карбонат натрия, - все это способствует деградации ДНК и считается сделать долгосрочное выживание ДНК египетских мумий маловероятным 8 .Экспериментальные скорости распада ДНК в папирусах также использовались, чтобы поставить под сомнение достоверность и общую надежность опубликованных результатов исследования ДНК древнего Египта 9 . Недавний генетический анализ семьи царя Тутанхамона 10 является одним из последних противоречивых исследований, которые привели к обширным научным дебатам 11 . Новые данные, полученные с помощью методов высокопроизводительного секвенирования, могут помочь преодолеть методологические проблемы и проблемы загрязнения, связанные с методом ПЦР, и могут помочь урегулировать споры вокруг сохранения древнеегипетской ДНК 8 .Однако первые высокопроизводительные последовательности, полученные из древнеегипетских мумий 12 , не были подтверждены строгими тестами на подлинность и загрязнение.

                          Здесь мы предоставляем первый надежный набор данных, полученных от древних египтян с использованием высокопроизводительных методов секвенирования ДНК и оценки подлинности извлеченной древней ДНК с помощью характерных паттернов неправильного включения нуклеотидов 13 , 14 и статистических тестов загрязнения 15 чтобы убедиться в древнем происхождении полученных нами данных.

                          Непосредственно изучая древнюю ДНК древних египтян, мы можем проверить предыдущие гипотезы, взятые из анализа современной египетской ДНК, например, недавняя примесь из популяций южнее Сахары 16 и неафриканских предков 17 , приписываемых транссахарцам работорговля и исламская экспансия соответственно. В более локальном масштабе мы стремимся изучить изменения и преемственность в генетическом составе древних жителей общины Абусир эль-Мелек (), поскольку все отобранные останки происходят из этого сообщества в Среднем Египте и датированы радиоуглеродом позднего периода. Новое царство до римского периода (кал.1388BCE – 426CE, Дополнительные данные 1). В частности, мы стремимся определить, были ли жители этого поселения затронуты на генетическом уровне иностранным завоеванием и господством, особенно во время Птолемеев (332–30 до н.э.) и римского (30 до н.э. – 395 до н.э.) периодов.

                          Географический контекст образцов, использованных в данном исследовании.

                          Карта Египта с изображением места археологических раскопок Абусир-эль-Мелек (оранжевый X) и местонахождения современных египетских образцов (оранжевые круги) (дизайн рисунка Аннет Гюнцель).

                          Результаты

                          Образцы и антропологический анализ

                          Все 166 образцов от 151 мумифицированного человека (подробную информацию о 90 человек, включенных в более поздний анализ, см. Дополнительные данные 1), использованные в этом исследовании, были взяты из двух антропологических коллекций Университета г. Тюбинген и Коллекция черепов Феликса фон Лушана, которая сейчас хранится в Государственном музее предыстории Берлина, Stiftung preußischer Kulturbesitz (отдельные лица: S3533, S3536, S3544, S3552, S3578, S3610).Согласно радиоуглеродным датам (Дополнительные данные 1, см. Также ссылку 18 ), образцы можно сгруппировать в три периода времени: доптолемеевский (Новое царство, третий промежуточный период и поздний период), птолемеевский и римский периоды. Во время консервации в коллекциях Тюбингена и Берлина останки подверглись различной обработке: некоторые были сохранены в их первоначальном мумифицированном состоянии, а другие были мацерированы для антропологического анализа или из-за проблем с сохранением 19 .

                          В большинстве случаев у немацерированных голов мумий сохранилась большая часть мягких тканей. Некоторые останки (проанализированные в нашем исследовании люди: 1543, 1547, 1565, 1577, 1611) имеют следы сусального золота около рта и скулы, что характерно для мумий периода Птолемея 20 . В большинстве случаев мозг удаляли, а путь эксеребрации, скорее всего, был трансназальным, что приводило к видимым дефектам на решетчатой ​​пластине (для людей, проанализированных в нашем исследовании, см. Дополнительные данные 1).Таким образом, отличная сохранность костей и более или менее хорошая сохранность мягких тканей сделали возможным широкомасштабный анализ 19 .

                          Недавно на этих останках были проведены различные исследования, включая изучение древнеегипетских смол для бальзамирования, два исследования древней ДНК и антропологическое исследование мацерированного черепа 12 , 18 , 19 , 21 . В то время как возможности демографической реконструкции, основанной на антропологических находках, естественно ограничены из-за неполноты совокупности, были проведены следующие антропологические наблюдения за ней: Для первой оценки были произведены компьютерные томографические снимки 30 мумий с сохраненными мягкими тканями. описать пол (дополнительные данные 1), возраст на момент смерти (дополнительные данные 1) и макроскопическое состояние здоровья; непосредственно исследовали шесть мацерированных мумий.Примечательно, что большинство особей являются взрослыми в раннем и позднем возрасте, а малозрастные особи представлены недостаточно (дополнительные данные 1). Возможно, что демографический профиль выборки является результатом различных методов захоронения взрослых и несовершеннолетних, но более вероятно, что это связано с предвзятостью сбора, когда коллекционеры отдают предпочтение неповрежденным взрослым черепам. Почти все зубы имеют значительное обнажение дентина вплоть до полной потери коронки. Этот рисунок истирания, вероятно, вызван самой пищей и приготовлением пищи, в частности, для рациона, богатого злаками, содержащего высокую долю крупных песчаных частиц.Эти частицы истирают зубные ткани, позволяя бактериям проникать внутрь зубов. В результате у анализируемых лиц появляются кариозные поражения или периапикальные процессы (Дополнительные данные 1) 19 .

                          Для анализа ДНК мы взяли образцы различных тканей (кости, мягкие ткани, зуб), мацерированные и немацерированные, чтобы проверить сохранность ДНК человека.

                          Обработка и секвенирование образцов

                          Мы экстрагировали ДНК из 151 мумифицированного человеческого останка и приготовили двухцепочечные библиотеки Illumina с двойными штрих-кодами 22 , 23 .Затем мы использовали методы захвата ДНК для митохондриальной ДНК человека 24 и для 1,24 миллиона геномных однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) 25 в сочетании с секвенированием Illumina, с помощью которого мы успешно получили полные митохондриальные геномы человека из 90 образцов и SNP по всему геному. данные трех мужчин, прошедших контроль качества.

                          Сравнение сохранности ДНК в разных тканях

                          Мы протестировали различные ткани на сохранение ДНК и применили строгие критерии подлинности к извлеченной митохондриальной и ядерной ДНК, чтобы установить подлинную древнеегипетскую ДНК.Во-первых, экстракты ДНК из нескольких тканей (то есть костей, зубов, мягких тканей и мацерированных зубов) от 151 человека были проверены на наличие митохондриальной ДНК человека (мтДНК), в результате чего было получено от 2157 до 982165 качественных отфильтрованных митохондриальных чтений на образец. и 11–4 236-кратное покрытие. Для оценки, выявления и фильтрации потенциального загрязнения мы применили программу schmutzi 15 со строгими критериями загрязнения и оставили только образцы с загрязнением менее 3% для дальнейшего анализа.Для сравнения различных исходных материалов (мягких тканей, костей и зубов) у десяти человек (дополнительная таблица 1) были взяты образцы несколько раз. Выходы консервированной ДНК были сопоставимы в костях и зубах, но до десяти раз ниже в мягких тканях (дополнительная таблица 1). Паттерны неправильного включения нуклеотидов, характерные для поврежденной древней ДНК человека, позволили нам оценить подлинность извлеченной ДНК 13 , 14 . Наблюдаемые паттерны повреждений ДНК различались для исходных материалов: в среднем 19% повреждений мягких тканей и около 10% повреждений костной ткани и зубов (дополнительная таблица 1).Важно отметить, что гаплотипы мтДНК были идентичны для всех образцов от одних и тех же людей. Таким образом, наши результаты предполагают, что повреждение ДНК у египетских мумий коррелирует с типом ткани. Защита костей и зубов окружающими мягкими тканями или бальзамирование мягких тканей могло способствовать наблюдаемым различиям.

                          Сохранение ДНК и повреждение ДНК образцов, использованных в этом исследовании.

                          ( a ) прямоугольные диаграммы покрытия, разделенные по типу ткани (кость, мумифицированная ткань, зубы), ( b ) прямоугольные диаграммы, показывающие повреждение первого основания на 3'-конце, разделенных типом ткани согласно a , ( c ) повреждение на первой основе на 5'-конце отображенных считываний, разделенных по типу ткани в соответствии с a и b .

                          Создание ядерных данных

                          Для анализа ядерной ДНК мы отобрали 40 образцов с высоким охватом мтДНК и низким уровнем загрязнения мтДНК. Используя обогащение раствора для 1,2 миллиона SNP по всему геному 26 , мы получили от 3632 до 508360 целевых SNP на образец (дополнительные данные 2). В целом, ядерная ДНК показала плохую сохранность по сравнению с мтДНК, о чем свидетельствует высокое соотношение митохондриальной / ядерной ДНК, составляющее в среднем около 18000. Во многих образцах повреждение ядерной ДНК было относительно низким, что указывает на современное заражение.Мы секвенировали две библиотеки на образец: одну необработанную библиотеку для оценки повреждения ДНК и одну библиотеку, обработанную ферментативной репарацией повреждений 27 , которую использовали для последующего анализа. Мы применили строгие критерии для дальнейшего анализа: мы рассматривали только мужские образцы со средней степенью дезаминирования цитозина не менее 8% в конце считывания из необработанной библиотеки и с не менее чем 150 SNP на X-хромосоме, покрытыми как минимум дважды, чтобы надежно оценить уровни загрязнения.Три из 40 образцов, удовлетворяющих этим критериям, имели приемлемые уровни радиоактивного загрязнения: два образца из доптолемеевских периодов (от Нового царства до позднего периода) имели ядерное загрязнение на 5,3 и 0,5% и дали 132 084 и 508360 SNP, соответственно, и один образец из В период Птолемея было загрязнено 7,3% и было получено 201 967 SNP. Как показано ниже, чтобы исключить какое-либо влияние потенциального загрязнения на наши результаты, мы проанализировали три образца по отдельности или повторили результаты, используя только наименее загрязненный образец.

                          Анализ митохондриальных геномов

                          90 митохондриальных геномов, удовлетворяющих нашим критериям (> 10-кратное покрытие и <3% загрязнение), были сгруппированы в три временные категории на основе их радиоуглеродных дат (дополнительные данные 1), соответствующих доктолемеевым периодам. ( n = 44), период Птолемея ( n = 27) и римский период ( n = 19) (Дополнительные данные 1). Для проверки генетической дифференциации и гомогенности мы сравнили состав гаплогрупп, рассчитали F ST -статистику 28 и применили тест на непрерывность популяции 29 (дополнительная таблица 2, дополнительные данные 3,4) к данным митохондриального генома из три древних и два современных населения из Египта и Эфиопии, опубликованные Пагани и его коллегами 17 , включая 100 современных египетских и 125 современных эфиопских образцов ().Кроме того, мы включили данные из оазиса Эль-Хайес, опубликованные Куяновой и его коллегами 30 . Мы наблюдаем очень похожие профили гаплогрупп между тремя древними группами (), подтверждаемые низкими значениями F ST (<0,05) и значениями P > 0,1 для теста на непрерывность. Современные египтяне разделяют этот профиль, но, кроме того, демонстрируют заметное увеличение африканских клонов мтДНК L0 – L4 до 20% (что согласуется с ядерными оценками 80% неафриканского происхождения, описанными в Pagani et al . 17 ). Генетическая преемственность между древними и современными египтянами не может быть исключена нашим формальным тестом, несмотря на приток африканцев к югу от Сахары, в то время как преемственность с современными эфиопами 17 , которые несут> 60% африканских линий L, не поддерживается (дополнительные данные 5). Чтобы дополнительно проверить генетическое родство и общее происхождение с современными африканскими и западноевразийскими популяциями, мы выполнили анализ главных компонентов (PCA), основанный на частотах гаплогрупп и многомерном масштабировании парных генетических дистанций.Мы обнаружили, что все три древнеегипетские группы группируются вместе (), поддерживая генетическую преемственность на нашей 1300-летней трансекте. Оба анализа показывают более высокое сходство с современным населением Ближнего Востока и Леванта по сравнению с современными египтянами (). Близость к Ближнему Востоку находит дальнейшее подтверждение в гаплогруппах Y-хромосомы трех человек, для которых были получены данные всего генома, два из которых можно отнести к ближневосточной гаплогруппе J, а один - к гаплогруппе E1b1b1, распространенной на Севере. Африка (дополнительная таблица 3).Однако сравнительные данные современного населения, находящегося под римским владычеством в Малой Азии, из римского города Агласун сегодня в Турции 31 , не выявили более тесного родства с древними египтянами римского периода ().

                          Анализ 90 древнеегипетских митохондриальных геномов.

                          ( a ) Частоты гаплогрупп митохондриальной ДНК трех древних и двух современных популяций, ( b ) Анализ основных компонентов на основе частот гаплогрупп: (Африка к югу от Сахары (зеленый), Северная Африка (светло-зеленый), Ближний Восток (оранжевый), Европа (желтый), древний (синий), ( c ) MDS данных последовательности HVR-I: цветовая схема, как указано выше; обратите внимание, что древние группы были объединены, ( d ) график Skygrid, изображающий эффективные оценки численности населения за последние 5000 лет в Египте.Вертикальные полосы указывают возраст проанализированных 90 митохондриальных геномов (три образца с данными по всему геному выделены красным). Обратите внимание, что значения на оси y даны в пересчете на эффективный размер женской популяции, умноженный на время генерации, и были масштабированы на 1: 14,5 для оценки изучаемого размера популяции (при условии, что время генерации составляет 29 лет и равны эффективные размеры мужской и женской популяции) (изображения Кертту Маяндера).

                          Оценка размера популяции с использованием BEAST

                          Обнаружение постоянной популяции во времени позволило нам оценить эффективный размер популяции ( N e ) из митохондриальных геномов, непосредственно датированных радиоуглеродом, используя BEAST 32 .Наши результаты показывают аналогичные значения эффективной численности населения в разные древние периоды времени со средним значением между ок. 48 000 и 310 000 (в среднем 95% ДИ) жителей в исследуемом регионе и за период исследования (Дополнительный Рис. 2, Дополнительная Таблица 4). Это важно, поскольку это первый раз, когда такие оценки могут быть сопоставлены с зарегистрированными историческими данными переписи населения Египта из соседнего Фаюма в ранний период Птолемея, в котором сообщалось, что общая численность населения составляла 85 000–95 000 жителей 33 .

                          Популяционный генетический анализ ядерной ДНК

                          На ядерном уровне мы объединили данные SNP трех наших древних людей с 2367 современными людьми 34 , 35 и 294 древних генома 36 и выполнили PCA на объединенном наборе данных . Мы обнаружили, что древнеегипетские образцы падают отличными от современных египтян и ближе к ближневосточным и европейским образцам (дополнительный рис. 3, дополнительная таблица 5). Напротив, современные египтяне смещены в сторону населения Африки к югу от Сахары.Кластеризация на основе модели с использованием ADMIXTURE 37 (, дополнительный рис. 4) дополнительно подтверждает эти результаты и показывает, что три древних египтянина отличаются от современных египтян относительно более крупным ближневосточным генетическим компонентом, в частности компонентом, обнаруженным у древних людей Леванта в эпоху неолита. 36 (). Напротив, у современных египтян наблюдается значительно более крупный африканский компонент к югу от Сахары, обнаруживаемый в основном в западноафриканской йоруба, по сравнению с древними образцами.В обоих анализах PCA и ADMIXTURE мы не обнаружили значительных различий между тремя древними образцами, несмотря на то, что два из них имели ядерное загрязнение более 5%, что указывает на отсутствие большего влияния современного загрязнения ДНК. Мы использовали внешнюю группу f 3 -статистику 38 () для древних и современных египтян, чтобы измерить общий генетический дрейф с другими древними и современными популяциями, используя мбути в качестве внешней группы. Мы обнаружили, что древние египтяне наиболее тесно связаны с образцами неолита и бронзового века в Леванте, а также с неолитическим анатолийским и европейским населением ().Сравнивая этот образец с современными египтянами, мы обнаруживаем, что древние египтяне более тесно связаны со всеми современными и древними европейскими популяциями, которые мы тестировали (), вероятно, из-за дополнительного африканского компонента в современном населении, наблюдаемого выше. Вычислив f 3 -статистику 38 , мы определили, можно ли смоделировать современных египтян как смесь древнеегипетского и других народов. Наши результаты указывают на население Африки к югу от Сахары как на отсутствующий компонент (), подтверждая результаты анализа ADMIXTURE.Мы воспроизвели результаты, основанные на статистике f 3 , используя только наименее загрязненный образец (с оценкой загрязнения <1%), и нашли очень похожие результаты (дополнительный рисунок 5), подтверждающие, что умеренные уровни современного загрязнения ДНК в двух из наши образцы не повлияли на наши анализы. Наконец, мы использовали два метода для оценки доли африканского происхождения к югу от Сахары у древних и современных египтян. Как qpAdm 35 , так и тест соотношения f 4 39 показывают, что современные египтяне наследуют на 8% больше предков от африканских предков, чем три древних египтянина, что также согласуется с результатами ADMIXTURE, обсужденными выше.Абсолютные оценки африканского происхождения с использованием этих двух методов у трех древних людей варьируются от 6 до 15%, а в современных выборках от 14 до 21% в зависимости от метода и выбора эталонных популяций (см. Дополнительное примечание 1, дополнительный рисунок 6, Дополнительные таблицы 5–8). Затем мы использовали ALDER 40 для оценки времени предполагаемого импульсного события примеси, которое, по оценкам, произошло 24 поколения назад (700 лет назад), что согласуется с предыдущими результатами Хенна и его коллег 16 .Хотя этот результат сам по себе не исключает возможности гораздо более древнего и непрерывного потока генов из африканских источников, существенно более низкий африканский компонент в наших древних образцах возрастом около 2000 лет предполагает, что поток африканских генов у современных египтян действительно происходил преимущественно в последние годы. 2000 лет.

                          Анализ главных компонентов и генетическая кластеризация полногеномной ДНК трех древних египтян.

                          ( a ) Основанные на анализе основных компонентов данные SNP трех древних египтян, 2367 современных людей и 294 ранее опубликованных древних генома ( b ) подмножества полного анализа ADMIXTURE (дополнительный рис.4).

                          Общий анализ дрейфа и смешения трех древних египтян с другими современными и древними популяциями.

                          ( a ) Outgroup f 3 - статистика измерения общего дрейфа трех древнеегипетских образцов и других современных и древних популяций, ( b ) Данные, показанные в a , по сравнению с такими же оценками для современных Египтяне, упорядоченные по принципу общего дрейфа с современными египтянами, ( c ) Admixture f 3 - статистика, проверяющая, произошли ли современные египтяне от древних египтян и из какого-то другого источника.Наиболее отрицательные баллы Z указывают на наиболее вероятные исходные популяции.

                          Оценка фенотипов

                          Наконец, мы проанализировали несколько функционально значимых SNP в образце JK2911, который имел низкую контаминацию и относительно высокий охват. У этого человека был производный аллель в локусе SLC24A5, который способствует более светлой пигментации кожи и, как было показано, имеет высокую частоту в неолитической Анатолии 41 , что согласуется с предковой аффинностью, показанной выше.Другие релевантные SNP несут наследственный аллель, включая HERC2 и LCT, что указывает на темный цвет глаз и непереносимость лактозы (дополнительная таблица 9).

                          Обсуждение

                          Это исследование демонстрирует, что проблемы древней ДНК-работы с египетскими мумиями могут быть преодолены с помощью стратегий обогащения с последующим высокопроизводительным секвенированием ДНК. Использование древней ДНК может во многом способствовать более точному и точному пониманию истории населения Египта. В частности, он может дополнять и исправлять археологические и литературные данные, которые часто неравномерно распределены во времени, пространстве и важных составляющих социальных различий (таких как пол и класс), а также современные генетические данные от современных популяций, которые могут не быть полностью репрезентативным для прошлых популяций.

                          Археологические раскопки Абусир эль-Мелек были заселены по крайней мере с 3250 г. до н.э. примерно до 700 г. н.э. и имели большое религиозное значение из-за активного культа Осириса, бога мертвых, что сделало его привлекательным местом захоронения на протяжении веков 2 . Письменные источники указывают на то, что к III веку до нашей эры Абусир эль-Мелек находился в центре более обширного региона, который включал северную часть провинции Гераклеополит, и имел тесные связи с провинциями Фаюм и Мемфит, включая транспортировку пшеницы, крупного рогатого скота. -разводство, пчеловодство и добыча полезных ископаемых 42 .В ранний римский период это место, по-видимому, было главным центром в своем округе 42 . Близость Абусира эль-Мелека к Фаюму и тесные связи с ним имеют большое значение в контексте данного исследования, поскольку в Фаюме, в частности, наблюдался значительный рост населения в течение первых ста лет правления Птолемеев, предположительно в результате греческой иммиграции. 33 , 43 . Позже, в римский период, многие ветераны римской армии - которые, по крайней мере, первоначально были не египтянами, а людьми разного культурного происхождения - поселились в районе Фаюм после завершения своей службы, установили социальные связи и вступили в брак с местными жителями. населения 44 .Важно отметить, что есть свидетельства иностранного влияния на Абусир эль-Мелек. Известно, что на этом месте жили люди с греческими, латинскими и еврейскими именами, и в нескольких гробах, найденных на кладбище, использовались греческие портретные изображения и адаптированные типы греческих статуй для «египетских» погребений 2 , 45 . Отто Рубенсон, первый археолог на этом месте, также нашел греческую надгробную надпись на камне, а также доску с надписью на греческом языке 46 . В совокупности с множеством греческих папирусов, написанных на этом месте, это свидетельство убедительно свидетельствует о том, что по крайней мере некоторые жители Абусир эль-Мелек были грамотными и могли говорить по-гречески 45 .Однако общая проблема, связанная с сайтом, заключается в том, что некоторые детали контекста людей, проанализированных в этом исследовании, были потеряны с течением времени. Весь материал был раскопан Рубенсоном в начале двадцатого века, основной интерес которого состоял в получении литературных папирусов из картона, а не в раскопках человеческих останков 47 . Как это принято в то время, археологические записи Рубенсона крайне неполны, и многие из сделанных им находок были удалены без документов из их контекста.Кроме того, многие его дневники и записи раскопок были уничтожены во время Второй мировой войны 19 . Этот недостаток контекста значительно снижает возможность «подробного описания» анализируемых лиц, по крайней мере, с точки зрения их имен, титулов и материально выраженной идентичности. Тем не менее, находки открывают большие перспективы для долгосрочного изучения динамики численности населения в Древнем Египте. Абусир-эль-Мелек, возможно, является одним из немногих мест в Египте, где для анализа древней ДНК доступно огромное количество людей с таким обширным хронологическим разбросом.Хотя мы проанализировали только мумифицированные останки, есть мало оснований полагать, что захоронения, раскопанные Рубенсоном, принадлежали исключительно группе зажиточных жителей, на основании далеко опубликованных ссылок на дневники раскопок и предварительных отчетов Рубенсона, допускающих фундаментальную реконструкцию. Скорее кажется спорным, что представлен весь спектр общества, начиная от захоронений священников позднего периода, которые выделяются своим размером и содержимым, до простых погребений, которые захоронены практически без погребального инвентаря 2 .Широко распространенные методы мумификации в периоды Птолемея и Рима, в частности, привели к снижению стандартов и стоили 48 , а в целом скромный внешний вид многих захоронений еще раз подтверждает эту оценку.

                          Сравнивая древних людей из Абусир-эль-Мелек с современными эталонными египетскими популяциями, мы обнаружили приток представителей африканского происхождения к югу от Сахары после римского периода, что подтверждает выводы Хенна и его коллег 16 . Потребуются дальнейшие исследования, чтобы связать этот приток с конкретными историческими процессами.Возможные причинные факторы включают возросшую мобильность по Нилу и рост междугородной торговли между странами Африки к югу от Сахары и Египтом 49 . Транссахарская работорговля, возможно, имела особенно важное значение, поскольку она перемещала от 6 до 7 миллионов рабов к югу от Сахары в Северную Африку в течение примерно 1250 лет, достигнув своего пика в девятнадцатом веке 50 . Однако мы отмечаем, что все наши генетические данные были получены из одного места в Среднем Египте и не могут быть репрезентативными для всего Древнего Египта.Возможно, что население юга Египта было более тесно связано с населением Нубии и имело более высокий генетический компонент к югу от Сахары, и в этом случае аргумент в пользу притока предков к югу от Сахары после римского периода мог быть только частично обоснованным. и нужно учитывать нюансы. На протяжении всей истории фараонов между Египтом и Нубией происходило интенсивное взаимодействие, от торговли до завоеваний и колониализма, и есть убедительные доказательства этнической сложности в домашних хозяйствах, когда египтяне женились на нубийских женщинах и наоборот 51 , 52 , 53 .Ясно, что необходимы дополнительные генетические исследования древних человеческих останков из южного Египта и Судана, прежде чем можно будет сделать аподиктические утверждения.

                          Данные древней ДНК выявили высокий уровень сходства между древними обитателями Абусир-эль-Мелека и современными народами с Ближнего Востока и Леванта. Это открытие уместно в свете гипотез, выдвинутых Пагани и его коллегами, которые подсчитали, что средняя доля неафриканского происхождения у египтян составляла 80%, и датировали середину этого события примеси примерно 750 лет назад 17 .Наши данные, кажется, указывают на близкое смешение и родство гораздо раньше, что неудивительно, учитывая длительные и сложные связи между Египтом и Ближним Востоком. Эти связи восходят к доисторическим временам и имели место в различных масштабах, включая сухопутную и морскую торговлю, дипломатию, иммиграцию, вторжение и депортацию 54 . Особенно со второго тысячелетия до нашей эры и далее происходили интенсивные, исторически и археологически задокументированные контакты, в том числе широкомасштабная иммиграция ханаанских народов, известных как гиксосы, в Нижний Египет, чье происхождение лежит в Среднем бронзовом веке Левант 54 .

                          Наша генетическая временная трансекта предполагает генетическую преемственность между доптолемеевым, птолемеевым и римским населением Абусир-эль-Мелек, указывая на то, что иностранное правление повлияло на население города только в очень ограниченной степени на генетическом уровне. Возможно, что генетическое влияние греческой и римской иммиграции было более выражено в северо-западной Дельте и Фаюме, где сосредоточено большинство греческих и римских поселений 43 , 55 или среди высших классов египетского общества 55 .Во времена правления Птолемеев и римлян этническое происхождение имело решающее значение для принадлежности к элитной группе и предоставляло привилегированное положение в обществе 55 . Особенно в римский период могли существовать значительные правовые и социальные стимулы для вступления в брак внутри одной этнической группы, поскольку лица с римским гражданством должны были жениться на других римских гражданах, чтобы передать свое гражданство. Такая политика, вероятно, повлияла на смешанные браки между римлянами и не-римлянами до степени 55 . Необходимы дополнительные генетические исследования древних человеческих останков из Египта с обширным географическим, социальным и хронологическим охватом, чтобы расширить нашу нынешнюю картину в разнообразии, точности и деталях.

                          Однако наши результаты пересматривают предыдущий скептицизм в отношении сохранения ДНК в древнеегипетских мумиях из-за климатических условий или процедур мумификации 8 . Представленная здесь методология открывает многообещающие возможности для будущих генетических исследований и может внести большой вклад в более точное и уточненное понимание истории населения Египта.

                          Методы

                          Извлечение древней ДНК и подготовка библиотеки

                          Все этапы предварительной амплификации проводились в чистых помещениях, предназначенных для работы с древней ДНК, в Тюбингенском университете.Перед взятием проб все образцы подвергались УФ-облучению в течение 60 мин для уменьшения современного загрязнения. Кроме того, поверхность образцов кости или ткани удалялась, а образцы зубов брались изнутри пульпы зуба. ДНК экстрагировали из 50 мг костного порошка для образцов костей или зубов, из 100 мг ткани для образцов мягких тканей, соответственно. Применяли протокол очистки диоксида кремния, как описано в ссылке. 56 с использованием следующих модификаций: воронки Zymo-Spin V (Zymo Research) были обесцвечены и облучены УФ-излучением в течение 60 мин, а общий объем элюирования был увеличен до 100 мкл.Аликвоты 20 мкл экстракта были преобразованы в двухцепочечные библиотеки Illumina в соответствии с хорошо разработанным протоколом 22 , и штрих-коды, специфичные для образца, были добавлены к обеим сторонам фрагментов посредством амплификации 22 , 23 . Соответственно обрабатывались пробелы экстракции и библиотеки.

                          Затем проиндексированные библиотеки амплифицировали с использованием 100 мкл реакций для каждой библиотеки, содержащей 5 мкл библиотечной матрицы, 4 единицы AccuPrime Taq DNA Polymerase High Fidelity (Invitrogen), 1 единицу 10 × буфера AccuPrime (содержащего dNTP) и 0.3 мкМ IS5 и IS6 праймеров 22 , и следующий термический профиль: начальная денатурация в течение 2 минут при 94 ° C, затем 4-17 циклов, состоящих из 30-секундной денатурации при 94 ° C, 30-секундного отжига при 60 ° C. ° C и 2-минутное удлинение при 68 ° C и 5-минутное окончательное удлинение при 68 ° C. Затем амплифицированные библиотеки очищали с использованием набора для очистки MinElute PCR (Qiagen, Hilden, Германия), количественно оценивали с помощью чипов Agilent 2100 Bioanalyzer DNA 1000 и использовали для обогащения митохондриальной ДНК человека.

                          Для ядерного захвата были созданы две дополнительные библиотеки для отобранных 40 образцов с использованием 20 мкл экстракта, как описано выше, с добавлением обработки UDG 27 (подробности см. В дополнительном примечании 2).

                          Обогащение митохондриальной ДНК и секвенирование для обработки образцов

                          Все образцы были обогащены митохондриальной ДНК человека посредством гибридизации с захватом гранул, как описано в другом месте 33 . После обогащения библиотеки амплифицировали в реакциях на 100 мкл с 15 мкл матрицы, 2 единицами ДНК-полимеразы Phusion High Fidelity, 1 единицей 5 × HF-буфера, 0.25 мМ dNTP и 0,3 мкМ праймеров IS5 и IS6 22 , а также следующий термический профиль: 5-минутная начальная денатурация при 95 ° C, затем 16–23 цикла, состоящих из 30-секундной денатурации при 95 ° C, 30-секундной денатурации при 95 ° C и 30-секундной денатурации. s отжиг при 60 ° C, удлинение на 45 с при 72 ° C и окончательное удлинение на 5 мин при 72 ° C. Впоследствии библиотеки были очищены и количественно определены, как описано ранее, и двойное индексное секвенирование по парным концам было выполнено на платформе Illumina HiSeq 2500 2 × 100 + 7 + 7 циклов в соответствии с протоколами производителя для мультиплексного секвенирования (TruSeq PE Cluster Kit v3- cBot-HS).

                          Обработка и выравнивание последовательностей митохондриальной ДНК

                          Полученные файлы FastQ были обработаны с помощью EAGER v1.92 (ref. 57 ). Чтобы добиться улучшенного покрытия на обоих концах митохондриального эталона, мы использовали опцию CircularMapper в EAGER. Все чтения с качеством отображения не менее 30 были сохранены для последующего анализа. Повторяющиеся чтения были удалены с помощью DeDup v0.9.10, включенного в конвейер EAGER. Расчет покрытия и статистики был выполнен внутри конвейера EAGER, а отступы были перестроены с использованием RealignerTargetCreator и IndelRealigner из GATK 58 .Митохондриальные гаплогруппы были определены с помощью HaploGrep 2 (ref. 59 ). Более подробную информацию о параметрах анализа можно найти в дополнительном примечании 3. Как видно из дополнительных данных 1, мы достигли покрытия митохондриального генома от 11-кратного до 4284-кратного, в среднем 408-кратного.

                          Аутентификация митохондриальной ДНК и оценка загрязнения

                          В дополнение к мерам по ограничению загрязнения библиотек в лабораторных условиях был проведен анализ in silico для проверки подлинности образцов и дальнейшего определения степени потенциального загрязнения на митохондриальном уровне.Отрицательные контроли обрабатывали параллельно с образцами. Первые не показывают существенных показателей картирования и предполагают, что количество ДНК, введенной во время лабораторной работы, можно было бы сохранить на минимальном уровне. Подлинность образцов дополнительно оценивалась с применением ряда методов и критериев. MapDamage 2.0 (ref. 60 ) использовался для оценки длины фрагментов и паттернов неправильного включения нуклеотидов в предоставленных образцах, все из которых показали уровни, характерные для древней ДНК 13 .Степень загрязнения митохондриальной ДНК, а также оценки загрязнения, основанные на моделях дезаминирования, оценивали с помощью schmutzi 15 , генерируя согласованные последовательности как контаминантной, так и предположительно эндогенной ДНК одновременно. Кроме того, для дальнейшего анализа использовались только образцы с предполагаемым загрязнением менее 3% на основе дезаминирования и степени митохондриального загрязнения. Кроме того, мы определили, есть ли несоответствия между нашими назначениями гаплогрупп митохондриального и ядерного захвата соответственно, но не нашли их (подробности см. В дополнительных данных 3).Как видно из дополнительной таблицы 1, наши образцы показали повреждение как на 3 ', так и на 5' концах считываний в диапазоне от 5% до 49%, в среднем 14%. Кроме того, методы оценки загрязнения показали очень низкие уровни загрязнения после сравнения с базой данных предполагаемых загрязняющих веществ, как это предусмотрено используемым методом Schmutzi. Для всех образцов наблюдаемые оценки загрязнения оказались ниже установленного нами порогового значения в 3%, за исключением трех образцов (JK2879, JK2883, JK2896), где визуальный осмотр сборок последовательностей проводился, как описано в Posth et al . 61 для выявления потенциальных контаминирующих клонов и обеспечения согласованности сгенерированного консенсусного митохондриального генома. В качестве дополнительной меры мы использовали встроенную функцию «log2fasta» инструмента schmutzi, чтобы включить только основания в нашу окончательную согласованную последовательность со значительной вероятностью того, что они не загрязнены, как определено самим методом. Для этого мы применили несколько пороговых значений качества ( q = 0,20,40,80) в нашем анализе и использовали умеренное значение фильтрации, которое не изменило нашу согласованную последовательность на неопределенные позиции в большей степени.В конечном итоге мы выбрали значение q = 20 для фильтрации с помощью «log2fasta», но даже более строгая фильтрация с q = 40 сохранила согласованность наших вызовов гаплотипирования. Однако еще более строгая фильтрация привела к появлению большего количества неопределенных позиций ('N') из-за отсутствия поддержки, что потенциально затрудняет анализ на основе последовательностей более резко, чем наш анализ на основе частоты, поэтому мы сохранили порог качества q = 20, следуя отсечки, которые использовали и другие авторы 61 .

                          Захват ядерной ДНК

                          Библиотеки, не обработанные UDG и UDG, были обогащены путем гибридизации с зондами, нацеленными примерно на 1,24 миллиона геномных SNP, как описано ранее 25 . Целевые SNP состоят из панелей 1 и 2, как описано в Mathieson et al . 41 и Fu и др. . 26 (подробности см. В дополнительном примечании 2).

                          Для каждого из 40 образцов мы секвенировали две захваченные библиотеки: одна с ферментативным восстановлением повреждений (UDG), другая без (не-UDG).Для всех примеров мы использовали конвейер EAGER версии 1.92.15 (ref. 57 ) с параметрами по умолчанию и с возможностью сохранения только объединенных чтений. Мы определили пол каждого образца путем получения среднего покрытия по X-хромосоме, Y-хромосоме и аутосомным SNP в пуле захвата с помощью специального сценария. Мы пометили образцы как «мужские», если соотношение X и аутосомного покрытия было ниже или равно 0,75, а соотношение Y и аутосомного покрытия было больше или равно 0,25. Мы помечали образцы как «женские», когда соотношение Х и аутосомного охвата было больше 0.75, а соотношение Y и аутосомного охвата было ниже 0,25. Для всех мужских выборок, которые имели как минимум 150 SNP на хромосоме X, покрытые дважды, мы получили оценки загрязнения с помощью программного обеспечения ANGSD 62 , используя оценку MoM из метода 1 и вычисление вероятности new_llh. . Дополнительные данные 2 суммируют все эти результаты. В некоторых случаях ANGSD завершал работу с ошибкой, как указано в таблице. Записи с «н / п» либо женские, либо имеют недостаточное покрытие Х-хромосомы.

                          Для последующего анализа были отобраны три образца: JK2134, JK2888 и JK2911. Во всех трех этих образцах оценки загрязнения были приемлемыми и сходными как для UDG, так и для не-UDG библиотек, как можно увидеть в дополнительных данных 2. Кроме того, во всех трех образцах не-UDG библиотека показала повреждение ДНК более 8% в считывания первой пары оснований, которая находится в пределах ожидаемого диапазона повреждений древней ДНК этого возраста.

                          Анализ ядерных данных: генотипирование

                          Мы вызвали генотипы из данных, обработанных UDG для трех человек, путем выборки случайного чтения для каждого SNP на панели захвата SNP с помощью специального инструмента pileupCaller, доступного на https: // github .com / stschiff / sequenceTools. Полученные генотипы были объединены с данными из двух других наборов данных: во-первых, 2 367 современных особей, генотипированных на массиве Affymetrix Human Origins 34 , 35 ; во-вторых, 294 древних генома 36 .

                          Анализ ядерных данных: ADMIXTURE

                          Мы использовали программное обеспечение ADMIXTURE для объединенного набора данных, чтобы кластеризовать пропорции предков с использованием разного количества кластеров 37 . Наименьшая ошибка перекрестной проверки была получена при K = 16, и мы показываем результаты этого прогона на дополнительном рис.4. Подмножество показано на.

                          Анализ ядерных данных: PCA

                          Мы выполнили PCA на объединенном наборе данных с помощью программного обеспечения «smartpca» из пакета Eigensoft 63 . Для графика, показанного на дополнительном рисунке 3, мы использовали выбранный набор европейских популяций, как показано в дополнительном примечании 2.

                          Анализ ядерных данных: f

                          3 -статистика

                          Мы использовали инструмент qp3pop из пакета Admixtools 39 для вычисления Outgroup f 3 -статистика формы f 3 (Mbuti; египетский, X), где «египетский» означает либо древний, либо современный египетский язык, а «X» пробегает все популяции в объединенных данных задавать.Для сюжета мы упорядочили все результаты на основе результатов с использованием современных египетских образцов и показали лучшие результаты. Для участка карты в мы поместили все современные популяции в места отбора проб, полученные от Lazaridis et al . 34 , и добавлены избранные древние популяции, которые выделялись на заднем плане, как показано на. Затем мы использовали инструмент qp3pop для вычисления f 3 -статистики формы f 3 (Египет; Древний Египет, X), где X пробегает все популяции в объединенном наборе данных.показывает аналогичный график, но с цветовым кодом, указывающим оценку Z для этой последней статистики f 3 , где отрицательная оценка Z указывает вероятный источник примеси.

                          Поскольку два из трех отобранных образцов имели оценки степени загрязнения более 5%, мы повторили этот анализ, используя только образец JK2911, который имеет самый высокий охват SNP и оценку загрязнения менее 1%. Результат показан на дополнительном рис. 5 с очень похожими результатами, как и при использовании всех трех образцов, что указывает на отсутствие влияния загрязнения на наши результаты.

                          Митохондриальный анализ на основе последовательностей

                          Чтобы обнаружить генетические сходства или расстояния между нашими тремя древними египетскими популяциями ( n = 90) и современными популяциями (см. Дополнительное примечание 4), мы сопоставили набор данных египетских ( n = 135) и эфиопских ( n = 120) последовательностей мтДНК из литературы для соответствующей области в верхнем Египте, оазиса Эль-Хайез 30 и Эфиопии 17 . Мы рассчитали генетические дистанции ( F ST ) на основе полной мтДНК этих людей. F Значения ST были рассчитаны с использованием Arlequin v3.5.2.2 (ref. 28 ), применяя модель замещения Тамуры и Нея 64 и соответствующее значение гаммы 0,260. Чтобы определить наиболее подходящий набор параметров и метод замены, мы использовали jModelTest v2.1.10 (ref. 65 ) и выбрали параметры, предложенные Akaike и байесовским информационным критерием (AIC и BIC). Значения P для вычисленных значений F ST были скорректированы для множественных сравнений, чтобы минимизировать вероятность ошибок типа I (ложные срабатывания) с использованием метода Бенджамини – Хохберга 66 , метода, основанного на частоте ложного обнаружения, реализованного в р.настроить функцию в R 3.2.3 (Проект R для статистических вычислений, 2011 г., https://www.r-project.org/). Мы разделили наших людей на три группы (доптолемейский, птолемейский и римский период) на основании дат 14 C, полученных из выборок (дополнительные данные 1). Однако, поскольку внутригрупповые расстояния трех наших древних популяций существенно не отличались друг от друга, мы объединили все три древние популяции в единый набор, чтобы выполнить анализ F ST между современными популяциями и древними метапопуляциями. статистическая мощность, чем разделение отдельных популяций.Наши результаты можно найти в дополнительной таблице 2.

                          Митохондриальный анализ на основе последовательностей: анализ многомерного масштабирования (MDS)

                          Чтобы определить взаимосвязь между нашими древними образцами из доптолемеев, птолемеев и римлян в отличие от современных популяций. в соответствующих областях мы выполнили анализ многомерного масштабирования (MDS) последовательностей HVR-1 (дополнительные данные 4).

                          Генетические дистанции были рассчитаны в Arlequin v3.5.2.2 с использованием модели замещения Тамуры и Нея и значения гамма-формы 0,26, что было определено как наилучшая настройка для данных с помощью jModelTest v2.1.10. Мы выбрали лучшие параметры, предложенные информационным критерием Акаике и Байесом (AIC и BIC).

                          Мы использовали линеаризованные значения F ST Слаткина 67 на основе нашего набора данных последовательностей HVR-1 и визуализировали рассчитанные значения F ST на двумерном графике MDS с GNU R 3.2.4 с использованием настроенного сценария R, встроенного в пакет vegan (). Наши образцы древнего Египта были объединены здесь, чтобы предоставить более значимые статистические доказательства в анализе, который может быть оправдан из-за их относительно небольших внутривидовых различий между нашими тремя исследованными периодами времени в предыдущем анализе F st в их полном объеме. митохондриальные геномы. Ближайшие популяции на MDS по отношению к нашей древней метапопуляции (AEGY) - это современные популяции из Саудовской Аравии, Кувейта, Объединенных Арабских Эмиратов, Йемена и других популяций Ближнего Востока, тогда как особи из другой древней популяции из Турции (TRO ) показывают больше родства с современной Северной Африкой и населением Леванта.Подробную информацию о географическом картировании см. В дополнительном примечании 4.

                          Митохондриальный анализ на основе последовательностей: оценка эффективного размера популяции с использованием BEAST

                          Мы использовали 90 митохондриальных геномов, полученных в этом исследовании, вместе со 135 геномами современных египетских мтДНК от Пагани и его коллег. 17 и Куянова и его коллеги 30 для байесовской реконструкции изменения численности популяции во времени. Мы разделили выравнивание с помощью алгоритма krmeans в PartitionFinder2 (см. 68 ) с поиском по всем доступным моделям, за исключением моделей I + G, поскольку утверждалось, что гамма-неизменные модели не имеют биологического значения для данных, отобранных на внутривидовом уровне 69 . Наиболее подходящие разделы BIC (три раздела: 7212, 2367 и 6999 нт, назначенные TRN, K81uf + I и TRN + I, соответственно, как лучшая модель) были использованы для анализа BEAST v 1.8.3 32 с несвязанным сайтом и модели часов и связанная древовидная модель. Мы использовали средние значения из откалиброванных диапазонов возраста радиоуглерода для каждого древнего образца в качестве конечных дат для калибровки молекулярных часов.Мы провели байесовский вывод с использованием строгих часов с неинформативной ссылкой CTMC до каждого раздела и байесовского дерева SkyGrid с 50 параметрами (предшествующая гамма с формой 0,001 и масштабом 1000). Цепочка MCMC была запущена на 300 миллионов шагов с выборкой каждые 30 000 шагов, а начальные 10% отбрасывались как выгорание. Мы проверили микширование и сходимость в Tracer v 1.6 (ref. 70 ). Эффективный размер выборки для всех параметров превысил 100.

                          Полученный байесовский график SkyGrid показывает довольно стабильную, слегка уменьшающуюся эффективную численность популяции для изучаемой популяции за последние 5000 лет (и дополнительный рис.2). Средний средний размер популяции за выбранный древний период, выраженный как эффективный размер женской популяции, умноженный на время генерации, был оценен в 1 625 187 (95% HPD 693 670–4 490 725), что предполагает время генерации 29 лет и равное изменение эффективных размеров популяции мужчин и женщин. 112 082 (95% HPD 47 839–309 705) человек (см. дополнительную таблицу 4).

                          Частотный митохондриальный анализ: анализ основных компонентов

                          Мы выполнили PCA, чтобы определить отношения между нашими тремя древними египетскими популяциями на основе их гаплогруппового состава и современными, современными популяциями из Европы, Ближнего Востока, Западной Азии и Африки.Чтобы сгенерировать PCA, мы разделили наши гаплогруппы на следующие 20 групп: H, HV, I, J, K, L0, L1, L2, L3, L4, M1, N, R, R0, T, T1, T2, U , W, X и все остальные гаплогруппы (см. Дополнительные данные 1 для гаплогрупп). Впоследствии мы создали таблицу соответствующих внутрипопуляционных частот. PCA был выполнен с использованием функции prcomp для категориального PCA, реализованного в GNU R 3.2.4, и нанесен на график в двумерном пространстве, отображая первый и второй главные компоненты и показанный на.

                          Частотный митохондриальный анализ: тест на непрерывность популяции (TPC)

                          Нашей целью было определить, можем ли мы обнаружить следы генетической преемственности между нашими тремя древними популяциями и двумя сравнительными современными наборами данных. Применяемый метод был впервые использован и описан Brandt et al . 29 . Мы подсчитали 22 гаплогруппы, которые были определены вручную как наиболее информативные для трех наших древних популяций, и выбрали набор априорных значений для эффективного размера популяции, длины поколения и, кроме того, оценили дополнительные параметры (см. Дополнительное примечание 5).Тем более, что мы не можем определить реальную величину численности популяции в течение этого периода времени, мы опирались на исторические записи о оазисе Файюм и оценивали консервативную численность популяции на их основе (дополнительная таблица 4). Чтобы еще больше убедиться, что эти выбранные значения не меняют кардинально наши результаты, мы оценили диапазоны вокруг этих предположений, чтобы проверить, изменились ли наши результаты значительно.

                          Y-хромосомный и фенотипический анализ

                          Мы определили гаплогруппы Y-хромосомы для трех наших захваченных ядер, исследуя состояние филогенетически релевантных SNP, присутствующих в ISOGG версии 11.228 (по состоянию на 19 августа 2016 г.). Назначение было выполнено с чтениями, которые показывают только качество отображения более 30. Мы получили гаплогруппы, идентифицировав наиболее производные SNP Y-хромосомы у каждого человека (подробности см. В дополнительной таблице 3).

                          Кроме того, наш анализ показывает, что производные аллели генов SLC24A5, которые, как известно, отвечают за частично более светлую пигментацию кожи, присутствовали как в JK2888, так и в JK2911 (подробности см.

                          Добавить комментарий

                          Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *